CAPITOLO 1:
-
INTRODUZIONE
–
1.1 LA
BIODIVERSITA’ DEL
LAZIO
Il Lazio si pone
come una delle regioni
europee e mediterranee
maggiormente interessanti e
al tempo stesso vulnerabili
sotto il profilo della
biodiversità. Per quanto
riguarda la ricchezza di
specie, possiamo osservare
che, in media, con le dovute
differenze da gruppo a
gruppo, il Lazio ospita
circa il 50% delle specie
presenti in tutta Italia.
Considerando che una quota
rilevante delle specie
italiane è confinata
nell’Italia settentrionale,
in particolare nell’arco
alpino, e che altre specie
animali e vegetali vivono
esclusivamente nelle isole,
si può facilmente capire
come la fauna e la flora del
Lazio
siano altamente
rappresentative della
biodiversità dell’intera
penisola. Tale ricchezza
è dovuta
alla grande diversità di
paesaggi, frutto di una
storia geologica complessa e
di una posizione geografica
centrale rispetto alla
regione mediterranea che
hanno permesso l’instaurarsi
di condizioni climatiche,
idrologiche e
podologiche molto varie. Le
pianure occupano solo il 10%
dei 1 720 268 ettari del
Lazio, il resto è costituito
da montagne e colline che
spesso raggiungono il mare (Baldari,
Sbordoni
et
al.,
2002).
Custodi di specie che
da tempo
immemorabile vivono nel
Lazio, ma che oggi sono
rare, sono i numerosi
ambienti di rifugio presenti
nella nostra regione, come
le grotte, le cime dei
monti, le acque temporanee
che ospitano organismi
endemici o a distribuzione
relitta
e quindi particolarmente
preziosi e vulnerabili. La
composizione della nostra
fauna deriva dal susseguirsi
di cambiamenti climatici del
Pleistocene in cui
l’alternarsi di periodi
glaciali, freddi e secchi, e
quelli interglaciali, più
miti, ha favorito di volta
in volta l’espandersi di
“faune fredde” o l’ingresso
di “faune calde”. Esistono
numerosi esempi di specie
che durante i periodi più
freddi
avevano ampliato il
loro
areale di
distribuzione, “scendendo”
lungo la catena appenninica,
e che sono poi rimaste
confinate in habitat di
rifugio nelle più alte
montagne appenniniche,
mentre i loro più stretti
parenti sono rimasti sulle
Alpi, sui Pirenei, sui
Carpazi e/o, a seconda della
valenza ecologica, nella
tundra artica. Sono queste
le specie a distribuzione
boreo-alpina di cui
la farfalla diurna
Erebia
epiphron,
presente anche sul monte
Terminillo e sul monte
Viglio (M.Ernici),
è un esempio (Cortesi,
2004).
Una
importantissima
funzione di ambienti di
rifugio è svolta dalle
numerose grotte presenti
nelle nostra regione. In
questi ambienti al valore
storico si associano le
peculiarità ecologiche che
promuovono, negli organismi
cavernicoli, il
differenziamento evolutivo e
l’acquisizione di
caratteristiche speciali. E’
infatti proprio nella
fauna cavernicola che
troviamo il maggior numero
di specie endemiche della
regione Lazio.
Un altro fattore che ha
profondamente modellato
al
distribuzione e la
consistenza numerica di
molte popolazioni vegetali
ed animali nel Lazio, come
un po’ ovunque, è l’attività
umana, che si fa anche
sentire attraverso le
numerose introduzioni di
specie esotiche
Un ultimo aspetto
interessante è la
biodiversità legata
all’uomo: le antiche varietà
di piante e razze
di
animali allevate
costituiscono un immenso
patrimonio di diversità
genetica da tutelare.
Purtroppo a questa ricchezza
non corrisponde un adeguato
quadro delle conoscenze
botaniche e soprattutto di
quelle zoologiche, che sono
ancora
del tutto insufficienti,
sia sotto il profilo
qualitativo che sotto quello
quantitativo. (Baldari,
Sbordoni
et
al,
2002)aldari,
Sbordoni et al al. 2002
1.2
STORIA E SVILUPPI DELLA
BIOSPELEOLOGIA
L’esistenza di forme
di vita nelle grotte fu
accettata e negata più volte
nella storia dell’Uomo.
Circa 30.000 anni fa, tra l’Aurignaziano
ed il
Solutreano, gli
uomini
dell’ ”Età della
renna” frequentavano le
caverne documentando
l’esistenza di fauna
cavernicola, attualmente
ancora esistente, per mezzo
di graffiti ancora visibili
in alcune grotte.
Nella Grecia antica si
riteneva che nelle grotte si
aprissero le porte del mondo
degli Inferi ed anche per
molti altri popoli (Sciiti,
Indiani e Cinesi), le grotte
hanno
rappresentato luoghi
stregati, proibiti, sede di
forze sovrannaturali per lo
più malefiche. Sono nate
così leggende fosche sulle
grotte ed i loro abitanti
che per lungo tempo ne hanno
scoraggiato
lo
studio (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
Nella seconda metà del
cinquecento il vicentino
Gian Giacomo
Trissino descrisse,
in una lettera
, alcuni “gamberetti
picciolini” sui monti
Berici
(l’odierno
Niphargus
costozzae).
Ma
si trattava di pura
curiosità, e non di ricerche
scientifiche (Stoch,
2001). Nell’Europa del XVII
secolo si pensava che le
grotte fossero abitate da
draghi, feroci divoratori
di
incauti esploratori.
Ed
ecco che ad accreditare tale
opinione giunge la scoperta
fatta da un nobiluomo
dell’epoca: il barone
Johan
Weichard
Valvasor rinviene
allo sbocco di una sorgente
nella
Carniola un piccolo
“drago”. Nel secolo
successivo (1768)
Joseph
Nicolaus
Laurenti descrive il
“piccolo drago”, nominandolo
Proteus
anguinus
, ed inquadrandolo
nel gruppo che oggi
chiamiamo degli Anfibi
Urodeli,
pur non riconoscendolo come
vero animale
troglobio.
In realtà, fatta eccezione
per quelle grotte che
ospitano fauna di dimensione
consistente, un primo esame
superficiale induce a
credere che le grotte siano
disabitate. A Postumia nel
1831, un entomologo
austriaco, il conte
Hohenwart, catturò il
primo esemplare
di
insetto cavernicolo (Leptodirus
hohenwarti),
descritto da
Ferdinad
Schmidt,
da allora le ricerche si
susseguirono a ritmo serrato
ed il numero degli animali
cavernicoli noti aumentò
includendo insetti, ragni,
crostacei, pesci.
L’entusiasmo era grande ed,
accanto ai reperti reali,
non ne mancarono di falsi
(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
E’ solo con l’inizio del
nostro secolo che si può
parlare di
Biospeleologia in
termini di campo di ricerca
autonomo, con problematica e
metodologia
sue
proprie. Il documento
che nel 1907 presentò la
nuova disciplina alla
comunità
scientifica è
individuabile nella memoria
dello zoologo rumeno
E.Racovitza, dal
titolo: ”Essai sur
les
problèmes
biospèologiques”.
In
questo saggio, esemplare,
data l’epoca, per
rigore scientifico e per
lucidità di vedute, erano
precisati e discussi i più
importanti traguardi della
Biospeleologia. Nel
medesimo lavoro
venivano
poste le fondamenta
dell’ecologia sotterranea,
secondo due direzioni ormai
classiche:
1.
analisi dei fattori (abiotici
e
biotici)
caratterizzanti l’ambiente
cavernicolo;
2.
sistemazione degli
organismi cavernicoli
secondo criteri in gran
parte oggi ancora validi.
Si precisavano così i
concetti di
troglobio,
troglofilo e
troglosseno, per
definire il diverso grado di
legame degli organismi
all’ambiente cavernicolo.
L’origine della fauna
spelèa,
i suoi rapporti con le altre
faune, la sua composizione e
l’insieme dei peculiari
adattamenti presentati,
costituivano altrettanti
problemi affrontati con
notevole larghezza di
vedute. Alla luce delle
conoscenze dell’epoca
venivano
pure affrontati taluni
aspetti dell’evoluzione
degli organismi cavernicoli
(Racovitza,
1907).
Il saggio di
Racovitza inaugurò
una nuova collana, dal
titolo
emblematico: “Biospèologica”,
pubblicata negli “Archives
de Zoologie
Expèrimentale
et
Gènèrale”. Essa attirò
l’interesse ed i contributi
di molti autori tra cui R:Jeannel
e
L.Fage. Sulla scia
del successo conseguito da “Biospèologica”
si ebbero iniziative
individuali in diversi Paesi
europei, come quella di
R.Leruth in Belgio, o
quella di
K.Absolon nei
Balcani.
La quantità del materiale
raccolto andava rapidamente
crescendo e si chiariva nei
dettagli la conoscenza della
distribuzione geografica dei
cavernicoli.
Quest’
ultima offrì d’altro canto,
solide basi ad un diverso
importante tipo di ricerca a
sfondo
filogenetico e
paleogeografico.
Infatti
molti gruppi di
troglobi, per il
fatto di formare popolazioni
geograficamente isolate e
ben delimitate,
costituiscono materiale di
elezione per studi di
microevoluzione. Con
l’intento primario di
rivelare affinità e
divergenze tra organismi
spèlei appartenenti allo
stesso gruppo nacquero le
prime elaborate monografie
sistematiche sui cavernicoli
più ricercati,
particolarmente Coleotteri (Trechini
e
Batiscini),
Ortotteri,
Dipluri,
alcuni Ragni, Isopodi: E
così non a caso possiamo
oggi considerare questi
gruppi tra i meglio studiati
dal punto di vista
tassonomico e
biogeografico
(Forestiero,
Sbordoni, 1978).
E’ chiaro dunque che la
Biospeleologia ha
superato rapidamente, almeno
in Europa, lo stadio
iniziale caratterizzato
dalla pura raccolta di dati
riuscendo a produrre teorie
interpretative dei fenomeni
osservati.
Nella prima metà del
novecento
vennero
pubblicati, in Italia, i
primi lavori scientifici
sulle faune
troglobie; tra queste
opere pionieristiche vanno
ricordati i lavori di Ruffo
sulla fauna cavernicola
della regione Veronese del
1938 ed il lavoro di Denis
sui
Collemboli di caverne
italiane, datato 1931. Ma
accanto ad
esse
comincia a fiorire una ricca
letteratura, dovuta
principalmente a contributi
di
tassonomi che
scoprono l’incredibile
varietà della fauna
sotterranea. Dopo quasi un
decennio di stasi, dovuto in
buona parte alla seconda
Guerra Mondiale, gli studi
riprendono con rinnovato
entusiasmo; sono
infatti degli anni
cinquanta i lavori di
Patrizi e
Cerruti
sulla fauna cavernicola del
Lazio e Sardegna (1953), di
Conci sulla fauna
cavernicola della Venezia
Tridentina (1951), di Ruffo
sulla fauna cavernicola del
Savonese (1955), per
citare solo alcuni dei più
importanti contributi di
interesse generale.
Un considerevole impulso
alle ricerche è stato dato
dalla creazione di
laboratori sotterranei che
hanno permesso la
realizzazione
di
allevamenti di
numerosi organismi
cavernicoli in condizioni
del tutto naturali e
l’impianto stabile di
sofisticate apparecchiature
di rilevamento
meteorologico. Accanto
alla
Francia, che vanta il
celebre laboratorio CNRS di
Moulis
(Ariège),
molti altri Paesi che si
sono distinti in questo tipo
di ricerche, come Stati
Uniti, Romania, Ungheria,
Belgio, Contano da almeno
una grotta-laboratorio.
Purtroppo l’Italia, che fu
pioniera in tale iniziativa
con la creazione della
stazione
biospeleologica di
Postumia, distrutta durante
l’ultimo conflitto mondiale,
non annovera oggi una valida
istituzione del genere.
Oltre che nei laboratori
sotterranei la ricerca
biospeleologica
viene
realizzata sempre più spesso
nelle università o in
appositi istituti di
ricerca.
Accanto ad interrogativi
specifici, molti dei
problemi che si
pone
il
biospeleologo sono
comuni al biologo generale,
al fisiologo, all’ecologo,
allo
zoogeografo,
all’evoluzionista. Proprio
perché gli organismi
cavernicoli possono offrire
ai problemi specifici e a
quelli di portata generale
la preziosa opportunità
dell’approccio diretto, è
lecito considerare, in
questo senso, le grotte come
veri e propri laboratori
naturali ( Forestiero e
Sbordoni, 1978).
1.3 ECOLOGIA
DELLE GROTTE
Un problema
fondamentale della ricerca
ecologica è isolare e
misurare, con la maggiore
precisione possibile, le
variabili che descrivono lo
stato di un dato ambiente, e
secondariamente stabilire
quale ne
sia la modalità di
azione sulla comunità
biotica.
Un successivo obiettivo è la
conoscenza dell’entità della
variazione
di
certi attributi delle
popolazioni naturali (per
esempio della loro struttura
demografica, oppure della
distribuzione spaziale degli
individui) in funzione dei
fattori ambientali in
toto.
Ora, la necessità di
condurre ricerche orientate
in questo senso si scontra
immancabilmente con
l’ostacolo, assai notevole,
rappresentato dall’enorme
complessità degli ecosistemi
naturali.
L’ecosistema cavernicolo
gode in larga misura delle
proprietà di semplificazione
strutturale. I caratteri che
configurano l’ecosistema
cavernicolo sono ben
delineati:
·
totale assenza (o
azione ridotta) di taluni
fattori dell’habitat;
·
loro costanza
temporale;
·
semplicità nella
composizione del popolamento
animale;
·
conseguente
semplificazione dei rapporti
sinecologici (per
esempio al livello delle
catene alimentari);
·
elevato grado
d’isolamento rispetto agli
ecosistemi contigui.
Per questi ed altri motivi
che emergeranno in seguito,
l’ecosistema cavernicolo
offre opportunità di ricerca
uniche a diverse categorie
di biologi. (Forestiero e
Sbordoni, 1978)
1.3.1
L’habitat
cavernicolo: estensione e
rapporto con gli altri
habitat
ipogei
Con l’aggettivo “ipogeo” si
suole indicare l’ambiente
sotterraneo, habitat degli
organismi viventi sotto la
superficie del suolo. Ad
esso
si oppone l’ambiente
“epigeo”, habitat degli
organismi viventi sopra la
superficie del suolo. Sotto
la superficie del
suolo i
limiti tra i singoli
ambienti sono molto meno
netti di quanto accade in
superficie.
Infatti
non solo è difficile
stabilire una netta
separazione tra un corso
d’acqua sotterraneo e la
falda freatica, ma anche la
separazione, attuata a scopo
ecologico, tra substrato
solido e liquido può essere
arbitraria. Nelle grotte, e
a certi livelli nel suolo,
la tensione di vapor d’acqua
è prossima alla saturazione:
di conseguenza forme
acquatiche possono
soggiornare a lungo
fuori
dall’acqua e forme
terrestri possono sopportare
anche prolungate immersioni
(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
Tenendo presente questa
necessaria premessa
possiamo,
per comodità di studio,
suddividere il dominio
ipogeo nel modo seguente:
·
ambiente
cavernicolo: cavità
naturali accessibili
all’uomo;
·
ambiente
delle fessure o freatico
terrestre: fessure
calcaree dove l’uomo non può
penetrare, è in diretta
comunicazione con quello
cavernicolo ed è certamente
molto più esteso di
quest’ultimo;
·
ambiente
endogeo:
porzione di suolo compresa
tra il limite inferiore del
detrito vegetale ed il
limite inferiore delle
radici della vegetazione
arborea;
·
ambiente
delle
microcaverne: con
questo termine si sogliono
indicare i nidi e le tane
sotterranee dei vertebrati;
in esso non vivono solo i
costruttori dei nidi, ma
anche molti animali ad essi
vincolati in vario modo;
·
ambiente
dei formicai e dei termitai:
anche in questo caso
troviamo una grande varietà
di organismi che coabitano
con formiche e termiti,
contraendo con esse rapporti
del tipo più vario: dal
parassitimo alla
simbiosi;
·
ambiente
interstiziale: ambiente
acquatico sotterraneo che si
realizza negli interstizi
del sottosuolo delle coste
marine sabbiose, delle rive
dei fiumi e dei laghi e, con
caratteri peculiari, nelle
falde freatiche;
·
ambiente
delle cavità artificiali;
miniere, catacombe,
sotterranei, condotte
d’acqua ecc. sono
frequentemente abitate da
una ricca fauna e mostrano
un popolamento del mondo
sotterraneo che va
attuandosi sotto i nostri
occhi.
Una sostanziale differenza
tra questi ambienti riguarda
soprattutto la disponibilità
di spazio vitale, minima
negli ambienti interstiziale
ed
endogeo, massima in
quello cavernicolo. E’ in
concomitanza con questo
fattore che si riscontrano,
con maggiore evidenza,
differenze
di
adattamento
morfologico (forma,
dimensioni, sviluppo di arti
ed appendici) tra organismi
endogei
e cavernicoli. Altre
caratteristiche (assenza di
luce, stabilità termica,
percentuale elevata
di
umidità relativa)
giocano un ruolo analogo in
tutto il dominio sotterraneo
e, non essendo peculiari di
uno solo degli altri
ambienti, si osserva che
molti adattamenti
fisiologici sono comuni alla
maggior parte degli animali
sotterranei.
L’ambiente cavernicolo è
collegato più o meno
direttamente con tutto il
dominio ipogeo. Questo
collegamento può essere
esteso, in particolari
situazioni o in particolari
momenti, anche al dominio
epigeo e particolarmente
agli ambienti
muscicolo,
umicolo
e
lapidicolo. Le
piogge, in particolare,
esercitando una notevole
azione di collegamento
idrico tra i sistemi epigei
ed ipogei, o determinando
una
maggire uniformità
igrometrica,
favoriscono
questi
contatti (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
1.3.2
I fattori
dell’ambiente cavernicolo
·
FATTORI
ABIOTICI
: determinanti fisici
che condizionano l’esistenza
degli organismi
1.
Luce: La presenza
della luce nel mondo
sotterraneo è un fatto del
tutto eccezionale, legato ai
rarissimi fenomeni di
bioluminescenza che alcuni
organismi cavernicoli
presentano; nell’ambiente
cavernicolo è invece di
regola la più assoluta
oscurità. Le conseguenze di
questa condizione sono assai
vistose.
Innanzitutto la produzione
primaria, assicurata in
superficie dalle piante
verdi, è completamente
assente (fatta eccezione per
un’esigua quantità legata
all’azione batterica).
L’ecosistema ipogeo è
troficamente
dipendente dagli ecosistemi
di superficie. Le
conseguenze si ripercuotono
sulla fisiologia degli
organismi cavernicoli. Essi,
oltre che procurarsi altrove
quelle sostanze energetiche,
vitamine e fattori
di
accrescimento, di
norma prodotte dalle piante,
presentano notevoli
modifiche
adattative del
metabolismo. Nei vertebrati
di grotta si assiste per
esempio ad un comportamento
dell’intero sistema
endocrino (specislmente
a carico dell’ipofisi) che
differisce notevolmente da
quello delle specie affini
epigee. L’assenza costante
di luce influisce ovviamente
sui ritmi
nictemerali, sebbene
non sempre in
egual
misura in tutte le specie.
Vi sono
infatti organismi che
mostrano ritmi di attività
del tutto svincolati
dall’influenza del giorno e
della notte, con prevalenza
dei periodi di riposo su
quelli di attività, altri
che ne hanno invece
mantenuto il “ricordo”.
Molti esperimenti sono stati
compiuti per accertare gli
effetti che la luce provoca
sui cavernicoli: si è visto
che per molti di
essi
sortisce un effetto letale.
Le Planarie
troglobie si
disgregano completamente;
effetti negativi sono stati
ugualmente registrati su
specie di
Collemboli,
Ostracodi, Acari,
Copepodi e Crostacei
Anfipodi
troglobi. Altri
cavernicoli possono invece
sopravvivere tranquillamente
anche se allevati
in
presenza di luce,
come è stato ripetutamente
constatato nella maggior
parte dei Vertebrati in
molti Crostacei acquatici e
nella grande maggioranza
degli Insetti ipogei.
Riguardo ai Crostacei
Anfipodi dei generi
Niphargus e
Gammarus, recenti
ricerche hanno evidenziato
che alcune specie, pur
potendo viver
in
presenza di luce, no
sopportano però elevati
gradi di illuminazione.
(Forestiero e
Sbordoni, 1978)
2.
Temperatura: In
generale, se si escludono i
primi metri dell’ingresso
che risentono del clima
esterno (vedi
figura pagina
seguente), essa è costante
per tutto l’anno. Le misure
di temperatura effettuabili
in grotta sono quelle
relative
all’aria, all’acqua
ed alla roccia. Di norma la
temperatura di una cavità
sotterranea corrisponde alla
media annua della
temperatura esterna e
dipende perciò dalla
latitudine e
dall’altitudine. Per quanto
riguarda l’abbassamento di
temperatura in rapporto
all’altitudine,
Jeannel
ha trovato variazioni
di circa
2°C ogni
300 m. Oltre che da questi
due fattori esterni, la
temperatura dipende dalla
forma e dalla profondità
della grotta. In particolare
le grotte ascendenti sono
generalmente più calde
di
quelle discendenti. Se ci
basassimo sul gradiente
termico della
terra
dovremmo avere un incremento
di circa 3°C ogni 100 metri
di profondità (valori che si
verificano durante lo scavo
di pozzi per miniere per
esempio); invece le grotte a
sviluppo verticale (pozzi ed
abissi) mantengono la loro
temperatura (salvo piccole
variazioni) anche in
profondità. Nelle grotte
profonde raramente si
osserva un aumento regolare
del grado geometrico con la
profondità; questo è
probabilmente da correlare
all’intensa
fessurazione della
roccia calcarea che consente
l’apporto
di
acqua ed aria
esterna. L’escursione
termica annua è
di
solito compresa entro
limiti piuttosto vicini tra
loro, tanto che la
temperatura delle grotte,
almeno nella zona profonda,
è generalmente ritenuta
costante. Per la loro
“isotermia” le grotte
risultano quindi
relativamente calde in
inverno e fredde in estate.
Fanno però
eccezione le grotte
con più aperture, percorse
da correnti d’aria; in tal
caso le variazioni termiche
stagionali influenzano
sensibilmente l’atmosfera
interna. La constatazione
che la maggioranza delle
grotte è caratterizzata da
una notevole stabilità
termica
ha fatto nascere e
diffondere l’opinione che la
stenotermia fosse una
prerogativa essenziale dei
cavernicoli. In realtà gli
allevamenti sperimentali
hanno dimostrato che i
cavernicoli non sono
stenotermi obbligati. Vi
sono alcuni cavernicoli che
vivono normalmente a
temperature limite, ma
spesso non devono
considerarsi stenotermi.
Dalle esperienze di questi
ultimi anni appare con
sufficiente chiarezza come
in realtà molte forme
cavernicole
possano
vivere entro
limti
abbastanza ampi di
temperatura. Queste
osservazioni ridimensionano
il ruolo
di agente
determinante il popolamento
delle caverne, attribuito in
passato al fattore termico
(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
3.
Umidità relativa:
Più costante della
temperatura all’interno
delle cavità naturali è
l’umidità relativa, con
valori che vanno dal 95 al
100%; valori inferiori si
possono ritrovare solo nelle
zone d’ingresso ed in climi
particolarmente secchi.
Lo stato
igrometrico dell’aria
è uno dei fattori più
caratteristici dell’ambiente
ipogeo; alla sua stabilità è
particolarmente legata
l’esistenza degli organismi
troglobi. L’atmosfera
delle grotte carsiche è
generalmente satura di
vapori d’acqua e gli
organismi
troglobi terrestri
sono così
stenoigri che possono
soccombere per piccole
variazioni del grado
di
umidità relativa.
Le grotte secche sono
infatti in genere
disabitate dai cavernicoli.
Di norma nei Paesi temperati
il grado
igrometrico
dell’atmosfera delle grotte
differisce molto da quello
dell’aria all’esterno. Tale
differenza si attenua nelle
regioni equatoriali dove
anche l’atmosfera esterna è
caratterizzata da elevata
percentuale
di
umidità. Ne deriva
una maggiore possibilità di
contatto e conseguentemente
una minore diversificazione
tra fauna cavernicola e
fauna epigea. Questa
condizione spiega in parte
l’assenza di
troglobi terrestri
nelle regioni equatoriali.
Tuttavia un fenomeno analogo
si
verifica anche in
alcune regioni forestali
delle zone temperate (come
per esempio in
Transilvania).
Insieme all’umidità
relativa va considerato come
fattore limitante il
tasso di
evaporazione. La
sua azione produce effetti
analoghi a quelli
dell’umidità. Generalmente
le parti profonde delle
grotte presentano un tasso
eccezionalmente basso
di
evaporazione. E’ in
prossimità degli ingressi
che si
verificano le massime
evaporazioni, soprattutto
stagionali. Le grotte
“respirano” esalando
l’aria-ambiente durante
l’estate ed inalando aria
più fredda e più secca
durante l’inverno. Il
fenomeno si realizza
principalmente per il
formarsi di gradienti tra
masse d’aria a diverse
temperature, ma rivestono
una certa influenza anche i
cambiamenti di pressione, la
presenza di venti
direzionali di superficie e
lo sviluppo verticale del
sistema carsico sotterraneo.
Entrando, l’aria esterna si
riscalda alla temperatura
della grotta,
ne
abbassa la
temperatura e l’umidità
relativa, aumentando
enormemente il tasso di
evaporazione. Per un
organismo
stenoigro un simile
eccesso è intollerabile.
Il tasso
di
evaporazione
determina, in vicinanza
degli ingressi,
un’oscillazione stagionale
del limite di abitabilità
della grotta. Esso coincide
con la zona in cui la
temperatura interna
viene
influenzata da quella
esterna, ma sembra ormai
accertato che in simili
condizioni il tasso di
evaporazione, più che la
temperatura, rappresenta il
parametro ambientale
limitante (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
4.
Aria: composizione
chimica e stato
di
agitazione: La
composizione chimica
dell’aria di una caverna è
nella maggioranza dei casi
la stessa dell’esterno, dato
il rinnovamento continuo cui
è sottoposta. Fanno
eccezione le zone termali,
le appendici cieche, i
cunicoli o il fondo dei
pozzi ove può verificarsi un
accumulo della CO2
liberata durante il normale
processo di precipitazione
del CaCO3 e che
difficilmente può essere
sostituita dalla normale
miscela
di aria. Il tasso di
CO2 può superare
il 10% e può essere
avvertito dallo speleologo
(spegnimento delle lampade a
carburo, segni di
malessere). Sembra, da studi
effettuati da
Dresco
e
Derouet che, almeno
per quanto riguarda alcuni
ragni, le forme cavernicole
possono sopportare tensioni
di
anidride carbonica
relativamente elevate.
L’agitazione dell’aria,
che spesso
si
verifica in grotte
con più aperture, sembra
agisca sfavorevolmente sui
cavernicoli. E’ stato
frequentemente
constatato come i
corridoi ed i rami
principali delle cavità con
attiva ventilazione siano
quasi sempre azoici, mentre
risultano popolati recessi
isolati, salette laterali o
anche ambienti vasti ma non
ventilati. A
tale
effetto contribuisce oltre
che l’azione meccanica anche
l’aumento del tasso di
evaporazione, indotto
dall’agitazione dell’aria,
al quale, come si è visto, i
cavernicoli terrestri sono
estremamente sensibili
(Forestiero e
Sbordoni 1978).
5.
L’habitat acquatico
delle grotte: L’acqua è
presente nelle grotte sia
come acqua corrente
(ruscelli, torrenti, fiumi),
sia come acqua ferma (pozze,
laghi), sia sotto forma di
stillicidio. Essa, oltre a
consentire la presenza degli
organismi acquatici,
esercita un’influenza
talvolta assai notevole
sulle forme
terragnole.
Infatti
molti
troglobi
terragnoli di norma
legati ad atmosfera satura
di umidità, possono
sopravvivere per lunghi
periodi nel mezzo liquido.
Adattamenti alla vita
anfibia sono diffusi anche
in numerosi gruppi
di
Insetti (Collemboli,
Tisanuri,
Coleotteri). L’assenza di
soluzione di continuità tra
mezzo aereo e mezzo acqueo,
in certe condizioni,
permette analogamente che
anche
troglobi
di norma
acquatici possano
permanere per molto tempo
fuori dall’acqua. Tale
comportamento è
particolarmente spiccato in
alcune specie del genere
Niphargus, ma è
stato osservato anche in
altri Crostacei sia Isopodi,
sia
Copepodi.
La maggior parte degli
organismi acquatici delle
grotte è
reofoba,
è cioè
adattata alle acque ferme.
Reofili
sono invece alcuni
vertebrati ipogei (Proteus
ed
Euproctus) e
certi Crostacei
Anfipodi.
Le acque di grotta sono
moderatamente ossigenate:
meno di quelle dei torrenti
epigei, ma più di quelle
marine, degli stagni e delle
pozze di superficie. Inoltre
esse sono generalmente acque
dure, per la forte
concentrazione di carbonato
di calcio. La misura del
pH
può indicare il contenuto di
calcio delle acque stesse;
di solito le acque
sotterranee sono debolmente
alcaline con un
pH
uguale o leggermente
superiore a 7.
Il tasso di salinità è
quasi
sempre basso.
Ciononostante, in condizioni
sperimentali molti
troglobi acquatici
possono sopravvivere senza
danno in acque salmastre o
leggermente salate. In
natura varie specie o
popolazioni di
Niphargus,
Pseudoniphargus,
Typhlocirolana
vivono in acque salmastre o
debolmente salate. La teoria
che ipotizza un’origine
marina per molti Crostacei
troglobi attuali, e
in particolare per quelli
citati, sembra confermata da
queste osservazioni.
Il periodico inondamento,
caratterizzante le cavità
con cospicuo regime idrico,
ha grande importanza
nell’ecologia delle grotte.
Piccole variazioni termiche,
del
pH,
della quantità di ossigeno
sciolto nell’acqua,
generalmente si accompagnano
alle inondazioni periodiche.
Se
esse sono di notevole
portata, la differenza di
livello rispetto ai periodi
di magra può superare i 10
metri. In questi casi
l’acqua può esercitare una
forte azione meccanica
contro le pareti della
grotta trasportando via gli
organismi acquatici e
terrestri, come accade
stagionalmente in molti
complessi carsici.
Le conseguenze ecologiche
sono molteplici: alcuni
Coleotteri
Trechini americani a
costumi schiettamente
ripicoli mostrano una
maggiore tendenza
all’immersione, e sono
perciò adattati a sopportare
senza danno piene
improvvise. Per molte
specie, invece, può attuarsi
la comparsa di un ritmo
riproduttivo stagionale
analogo a quello delle
specie epigee, in cui
l’agente
determinante è la
periodicità dell’inondazione
(Hood
factor).
Le inondazioni, infatti,
trasportano grandi quantità
di detrito organico,
assicurano
un’abbondante nutrimento
ai cavernicoli favorendone
la riproduzione.
L’instaurazione di un ritmo
riproduttivo stagionale può
essere influenzata anche da
variazioni meno sensibili
del livello delle acque
ipogee (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
6.
Fattori
litologici e natura
del substrato: La natura
geologica del terreno in cui
si apre una data grotta
influisce considerevolmente
sul popolamento ipogeo.
Soltanto le grotte
situate
i terreno calcareo
sono abitate da fauna
troglobia. Questo è
da correlare con l’intensa
fessurazione del
calcare: le fessure del
suolo carsico costituiscono
infatti la porzione
abitabile di gran lunga più
estesa del dominio ipogeo.
Per tale motivo una vasta
caverna in un massiccio
dolomitico compatto può
facilmente
risultare
azotica
o assai povera di
cavernicoli, mentre è
possibile una fauna
troglobia anche in
cavità artificiali (miniere,
sotterranei) purché scavate
in terreni calcarei.
Indirettamente, il tipo di
calcare può influire sulle
condizioni
di
esistenza. Certi
calcari molto friabili si
prestano poco alla
formazione di stalattiti;
altri, grazie alla
produzione di colate
stalagmitiche
compatte, concrezioni
arborescenti, concrezioni
colloidali (“montmilch”)
possono costituire
altrettanti habitat diversi
per i
troglobi. Oltre alle
concrezioni, il riempimento
inorganico delle grotte
comprende altri depositi di
natura chimica (fanghi
bianchi derivati
dall’alterazione del
calcare, terre più o meno
argillose) e di natura
fisica (detriti clastici). A
questo vanno aggiunti i
depositi allogeni dovuti al
vento, al trasporto idrico (ciottolame
nei terreni sotterranei,
sabbie e limi provenienti
dal disfacimento
di
arenarie, fanghi
rossi di dilavamento
esterno) e al trasporto da
parte dell’uomo. La presenza
dei depositi può limitare la
presenza di quelle forme
edafiche condizionate
da fattori come la
granulometria, la
porosità, il potere
di
imbizione del suolo.
Di frequente, infatti, i
diversi stadi embrionali,
larvali ed adulti
di
alcuni organismi
presentano esigenze diverse
a riguardo di questi
fattori.(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
·
FATTORI BIOTICI
: interrelazioni che
regolano l’equilibrio delle
comunità
1.
Risorse trofiche: Una
delle caratteristiche
più
salienti delle grotte
sta nell’assoluta mancanza
di piante verdi. La comunità
cavernicola è così privata
della quota di produzione
minima più importante di cui
invece dispongono gli
organismi epigei. Questo
fatto suggerì in un primo
tempo l’idea che le risorse
trofiche presenti nelle
grotte
fossero generalmente
povere; la prerogativa
propria di molti cavernicoli
di sopravvivere a prolungati
digiuni fu spesso invocata a
sostegno di questa tesi. In
realtà ricerche più estese,
soprattutto nelle zone
tropicali, hanno messo in
luce come le condizioni
trofiche siano
estremamente diverse
da grotta a grotta, e come
la stabilità delle risorse
trofiche, accanto alla loro
quantità, giochi un ruolo di
primo piano non solo nella
distribuzione dei
cavernicoli, ma anche nella
loro evoluzione. Da un punto
di vista qualitativo il
fattore alimentare svolge un
ruolo selettivo
determinante. La
completa assenza di
rappresentanti cavernicoli
in interi gruppi zoologici
può
essere dovuta a
particolari esigenze
alimentari. Nessun gruppo di
fitofagi ha
rappresentanti cavernicoli
(fatta eccezione dei
Coleotteri
Curculionidi).
Ciononostante, qualche
specie
fitofaga si è
adattata all’ambiente spelèo
grazie ad un cambiamento del
regime alimentare. Un
esempio caratteristico è il
caso del Mollusco
Gasteropodo
Oxychilus
cellarius. Questa
specie è presente sia nelle
grotte, sia in superficie
nei luoghi umidi. Mentre gli
individui epigei si nutrono
prevalentemente di foglie
morte, gli individui
cavernicoli sono
caratterizzati da una dieta
assai varia, costituita tra
l’altro da resti
di
Artropodi e persino
da farfalle vive. In questo
Gasteropodo
l’adattamento alla
predazione si è
realizzato sia a livello
etologico, sia a
livello fisiologico
(presenza dell’enzima
chitinasi
nell’apparato digerente e
nell’epatopancreas)
(Sbordoni,
1970).
Evidentemente le specie
monofaghe hanno
potenzialmente meno
possibilità di successo
nella
colonizzazione delle
grotte, rispetto a quelle
polifaghe. I limiti
tra i due livelli trofici
riscontrabili in grotta,
cioè
i
saprofagi ed i
carnivori, sono assai meno
precisi che in superficie;
spesso sono addirittura
inesistenti per la facilità
con cui uno stesso organismo
può passare da una dieta
all’altra. Soltanto i
guanobi
sono strettamente infeudati
ad uno specifico regime
alimentare, ma come si vedrà
essi costituiscono una
comunità a sé
stante
nell’ecosistema
cavernicolo.
Eccezionalmente, in
particolari condizioni del
clima esterno, taluni
organismi
troglofili possono
allontanarsi per breve tempo
dalla grotta ove dimorano e
portarsi in superficie. In
alcuni generi
di
Ortotteri
Rhaphidophoridae, a
costumi onnivori (Dolichopoda
dell’Europa mediterranea),
sono state osservate di
notte vere e proprie
migrazioni trofiche, durante
le quali gli animali si
nutrivano abbondantemente di
Muschi, Epatiche ed
Angiosperme.
Le risorse alimentari a
disposizione del popolamento
cavernicolo hanno una doppia
origine: esogena ed
endogena, a seconda che
provengano dall’esterno
(costituenti la parete più
cospicua) o che siano
proprie della caverna.
Risorse trofiche di natura
esogena sono quelle dovute
al trasporto anemocoro,
idrocoro,
biocoro
e quelle che precipitano per
gravità nei pozzi e nelle
voragini. Le prime, di assai
modesta entità, sono
costituite prevalentemente
da batteri, spore fungine e
pollini che possono
penetrare all’interno della
cavità per alcune decine di
metri Le sostanze
trasportate dalle acque sono
le più varie e possono
invece raggiungere
quantitativi eccezionali. Le
stesse acque di stillicidio
contengono quantitativi non
trascurabili di materia
organica, la cui
concentrazione dipende
direttamente sia dalla
disponibilità di humus in
superficie, sia dalla
piovosità. I corsi d’acqua
di
origine esterna
trasportano nelle caverne
anche plancton che può
sopravvivere a lungo e, in
taluni casi, riprodursi (Ciclopoidi).
Più cospicuo è l’apporto
di detriti vegetali
grossolani ( rami, foglie
morte ecc.), tutti materiali
che
vengono largamente
utilizzati a scopo
alimentare da organismi
acquatici e terrestri. Della
stessa natura sono i
materiali organici che
precipitano all’interno dei
pozzi; ad
essi
si aggiungono anche cadaveri
e numerosi
troglosseni vivi che
costituiscono una cospicua
risorsa alimentare per i
predatori cavernicoli
(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
2.
La microflora
batterica: La presenza di
batteri sia autotrofi che
eterotrofi in notevole
quantità caratterizza
in
pratica tutti i tipi
di grotta, sia quelle molto
ricche di fauna che quelle
quasi azoiche. Questi
organismi si rinvengono
nelle acque, nel suolo e,
seppure in minima quantità,
nella stessa aria.
Indubbiamente è nel suolo
che si ha la massima densità
della flora batterica; in
esso
i batteri eterotrofi aerobi
(Azotobacter)
ed anaerobi (Clostridium)
fissano l’azoto atmosferico
formando sostanze organiche.
Altri tipi di batteri
ricavano N2 dalle
sostanze in decomposizione.
Il ciclo del carbonio si
compie con l’intervento di
batteri autotrofi (nitrificanti,tio
e
ferrobatteri) che
fissano CO2. I
batteri autotrofi compensano
qualitativamente
nell’ecosistema cavernicolo
l’assenza delle piante
verdi, sintetizzando una
certa quantità di sostanze
organiche (vitamine ed
amminoacidi) indispensabili
agli organismi superiori.
Essi sono perciò da
considerarsi il primo anello
della catena trofica della
comunità
spelèa,
contribuendo alla nutrizione
di Protozoi,
Anellidi
Oligocheti, Nematodi,
larve di Crostacei. La
scoperta che i batteri
arricchiscono autonomamente
il suolo delle grotte con la
sintesi delle sostanze
organiche, consente di
spiegare le proprietà
nutritive delle argille e
dei limi ipogei. E’ stato
più volte
constatato che alcuni
organismi cavernicoli
possono nutrirsi ed
accrescersi, per un certo
tempo (3-4 mesi i
Niphargus, un
anno il
Proteus
anguinus ), a
spese del limo e
dell’argilla presente nelle
caverne. Ciò è possibile
proprio grazie al contenuto
di batteri e secondariamente
di Protozoi e di piccoli
Metazoi
batteriofagi. Inoltre
le argille di grotta
rivestono un particolare
significato, per la presenza
di
oligoelementi e
vitamine, nei fenomeni di
crescita e di muta degli
Artropodi cavernicoli, che
compiono regolarmente in
questo mezzo
le
proprie metamorfosi
(Forestiero e
Sbordoni, 1978).
3.
Il guano: La
produzione di grandi
quantità di guano
è dovuta
a quelle specie di
Pipistrelli che colonizzano
le grotte d’estate durante
il periodo di attività,
piuttosto che durante il
letargo invernale. In certi
casi, specialmente alle
latitudini tropicali, si
possono avere depositi di
guano di dimensioni
straordinarie che spesso
sono state sfruttate per usi
agricoli. Nelle grotte con
grandi quantità di guano il
problema trofico è
praticamente risolto.
Il guano
infatti, con il suo
elevato tenore di composti
azotati, costituisce un
nutrimento eccellente per
molte specie animali. In
parallelo, la presenza di
grandi popolazioni di
Pipistrelli incrementa il
numero di specie ( e
di
individui)
necrofaghe, che ne
sfruttano i resti a scopo
alimentare o che li
parassitano (Acari e
Pulci). Certamente in
maniera meno decisiva, ma
non meno trascurabile, anche
gli Ortotteri con
popolazioni molto ampie
rappresentano una cospicua
fonte di
approvvigionamento in
molte grotte. La loro
importanza è legata
soprattutto al fatto che
essi possono compiere
migrazioni notturne
all’esterno delle loro
abituali dimore per
rientrarvi prima dell’alba.
In questo modo essi fungono
da vettori
di
energia alimentare
dall’esterno verso
l’interno, e gli altri
abitanti delle caverne
potranno approfittarne
divorandone direttamente i
corpi, le feci, le uova.
Studi su Ortotteri
cavernicoli hanno fatto luce
sul problema della catena
alimentare nelle grotte, pur
non risolvendolo del tutto.
Nelle regioni temperate per
esempio gli Ortotteri
possono compiere le loro
escursioni notturne solo
nella buona stagione e
quindi l’apporto nutritivo è
praticamente nullo
d’inverno. Come
vengono
percepite le variazioni
stagionali in grotta? La
risposta a questa domanda
non è semplice.
Molte
grotta “respirano”,
esalando aria in estate ed
inalandola d’inverno. A
questi fenomeni si
accompagnano variazioni
cospicue del tasso
di
evaporazione: questi
già costituiscono “segnali
stagionali”. In molte
regioni per esempio,
un’enorme quantità di
Zanzare si riversa nelle
grotte per trascorrervi la
diapausa invernale:
anche questo può costituire
un segnale. Qui inoltre le
Zanzare si avvicendano agli
Ortotteri nel loro ruolo di
“fornitori trofici”
della
comunità (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
4.
Relazioni
interspecifiche: Mentre
all’esterno gli studi della
dinamica
di popolazione risultano
difficili per il numero di
specie che partecipano al
medesimo ecosistema,
nell’ambiente cavernicolo
indagini di questo tipo
offrono interessanti
opportunità data la relativa
semplicità della comunità.
L’approccio ad un tale tipo
di problemi è stato però
iniziato solo in questi
ultimi anni dai
biospeleologi. La
predazione è la forma
più diretta di relazione fra
specie diverse. Se
consideriamo il ciclo
alimentare in una grotta,
possiamo costruire una
piramide alla cui base si
trovano
i Batteri autotrofi, capaci
di realizzare sintesi
organiche a partire da
elementi minerali, ed i
Batteri eterotrofi che
utilizzano sostanze
organiche di origine
esogena. Le sostanze
organiche in decomposizione
costituiscono il nutrimento
dei
saprofagi. Ad un
livello superiore si colloca
la
microfauna costituita
dai
Protisti, che si
nutrono di batteri. Più in
alto ancora avremo i
limnivori, come
alcuni
Oligocheti, Nematodi
e Molluschi, i primi stadi
del
Niphargus e del
Proteo. Alla sommità della
piramide alimentare
prenderanno posto i vari
carnivori rappresentati, per
esempio, dai Pesci
nell’habitat acquatico e dai
Coleotteri
Trechini nell’habitat
terrestre. Nelle grotte i
rapporti di nutrizione sono
complicati dalla tendenza
alla polifagia, comune alla
maggioranza delle forme
troglobie, cosicché
un
saprofago può
comportarsi all’occorrenza
da predatore e viceversa.
Nelle grotte
di
estensione limitata,
con risorse trofiche scarse,
si manifesta con maggiore
evidenza un’altra forma di
relazione tra specie
diverse, e cioè la
competizione per la
conquista dell’alimento.
L’intensità della
competizione interspecifica
è
infatti direttamente
proporzionale all’affinità
ecologica, ovvero alla
sovrapposizione delle
nicchie ecologiche dei
competitori. Per questo
motivo è piuttosto raro
rinvenire in
una
medesima grotta specie
appartenenti allo
stesso genere o comunque
molto affini tra loro.
Quando questa circostanza
si
verifica è quasi
sempre dovuta al fatto che
nonostante l’affinità
sistematica, le nicchie
ecologiche delle specie sono
sufficientemente distinte.
Quando due specie
filogeneticamente
affini si trovano nella
medesima cavità, o più
generalmente sono membri
della medesima comunità
biotica,
il problema della
competizione per le risorse
trofiche
viene risolto
mediante l’adattamento a
ruoli ecologici diversi.
Questo adattamento
risulta
in genere in una
diversificazione nella
struttura, dimensione
corporea, fisiologia
alimentare e riproduttiva,
richiesta ecologica,
comportamento, ed è noto
come “divergenza di
caratteri”. Il fenomeno,
oltre che specie congeneri,
può interessare anche forme
filogeneticamente più
distanti (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
5.
Le comunità
cavernicole: L’analisi
finora compiuta di fattori
ecologici che condizionano
l’ambiente cavernicolo mette
in luce una notevole
variabilità delle condizioni
di
esistenza
nell’ambiente di una
medesima grotta. Grazie a
questa diversità di
condizioni è possibile
identificare in ogni cavità
un certo numero di biotopi
caratteristici, ciascuno
popolato da una propria
associazione:
1.
Associazione
parietale – popola
la zona di penombra presso
l’ingresso della grotta,
dove ancora possono
svilupparsi le piante verdi,
soprattutto Felci e Muschi.
Il biotopo è caratterizzato
da escursioni termiche
notevoli, ma attenuate
rispetto a quelle che
si
verificano
all’esterno, e da umidità
abbastanza elevata. In tale
sito le pareti della caverna
sono popolate da Ditteri,
Lepidotteri,
Tricotteri, qualche
Imenottero e coleotteri,
tutti organismi che
costituiscono l’abituale
nutrimento di certe forme
predatrici,
anche
esse tipiche di
questa associazione, come
ragni
troglofili della
famiglia
Araneidae,
Pseudoscirpioni,
Opilionidi, Ortotteri
Raphidophoridae.
Motivi diversi spingono
questi animali a penetrare
nelle grotte: un ruolo
importante
rivestono il
fototropismo negativo, l’igrotropismo,
la ricerca di un luogo per
l’ibernazione o per l’estivazione,
sicché nel corso dell’anno
si assiste alla sostituzione
di certe specie con altre.
Questo conferisce una certa
mutabilità all’associazione
parietale.
2.
Associazione
guanobia –
per le notevoli qualità
trofiche del guano su cui
vive, è costituita spesso da
un numero enorme
di
individui
appartenenti a relativamente
poche specie
guanofaghe, nonché da
vari predatori.
3.
Associazione
terrestre – la più
peculiare è quella che
popola le parti
stalagmitiche, le
fessure e le falde argillose
delle zone più profonde dove
l’oscurità è completa, la
temperatura è costante e
l’atmosfera calma e satura
di
umidità.
Componenti abituali
di questa comunità sono :
Collemboli
Entomobriidi, Isopodi
Triconiscidi,
Coleotteri
Batiscini,
Dipluri
Campodeidi nel ruolo
di
saprofagi e Ragni
Leptonetidi,
Diplopodi,
Pseudoscorpioni,
Coleotteri
Trechini nel ruolo di
predatori. Particolare
significato in queste
associazioni riveste
al
presenza dei
Collemboli, la cui
importanza trofica nelle
grotte è paragonabile a
quella del Plancton nel
mare. La composizione di
queste associazioni è
stabile nella stessa cavità.
Pur
potendo assumere carattere
diverso tra grotta e grotta.
4.
Biocenosi nel
mezzo
liquido –il
neuston
ipogeo, composto
prevalentemente da
Collemboli
Sminturidi, flottanti
alla superficie dell’acqua;
il plancton, costituito
nelle acque correnti
soprattutto dai
Ciclopodi epigei e
nelle acque ferme da
numerosi Crostacei
troglobi (Anfipodi,
Termosbenacei,
Copepodi); la fauna
igropetrica composta
da
Turbellari, Nematodi,
Oligocheti ed
Anfipodi che popolano
il velo d’acqua ricoprente
le pareti presso l’ingresso;
la fauna
torrenticola
costituita da specie
reofile,
soprattutto di Vertebrati;
gli organismi delle acque
stagnanti della zona
profonda composta dalla
maggioranza dei
troglobi acquatici
appartenenti a svariati
gruppi animali (Forestiero e
Sbordoni, 1978).
·
FATTORI
BIOGEOGRAFICI E STORICI DEL
POPOLAMENTO CAVERNICOLO
L’attuale fisionomia del
popolamento di una cavità
risulta
dalla combinazione di
numerose componenti: in
primo luogo le condizioni
dell’habitat, i rapporti
sinecologici nelle
comunità ed infine i fattori
storici e
biogeografici.
E’ intuitivo che la
collocazione
geografica di una cavità
condiziona direttamente la
presenza di un popolamento
nel suo interno. La maggior
parte delle forme
troglobie
terragnole
presentano una
distribuzione tipicamente
limitata all’Europa
meridionale - Asia Minore da
un lato e all’area orientale
degli Stati Uniti
dall’altro. Entrambe queste
aree sono state
marginalmente interessate
dalle glaciazioni del
Quaternario e si ritiene
perciò fondatamente che
siano stati i mutamenti
climatici avvenuti alla fine
del Terziario e perdurati
nel Quaternario ad
influenzare, sia
positivamente (con la
disponibilità
di
aree libere dai
ghiacci), sia vincolandone
la distribuzione, il
popolamento
troglobio delle
grotte. A riprova di questa
convinzione esistono
infatti aree europee
che, sebbene ecologicamente
adatte all’insediamento di
popolamenti ipogei, sono
assai scarse di forme
troglobie. Queste
zone si trovano
infatti a nord del
margine inferiore di un’area
per lungo tempo coperta dai
ghiacci.
Ancora di natura
biogeografica sono
altri fattori in grado di
limitare o impedire in certe
aree il popolamento del
mondo ipogeo. Uno di
essi
è la presenza, in ambienti
di superficie affini a
quello ipogeo (per esempio
nel suolo), di forme
preadattate
morfo
– fisiologicamente a
colonizzare le cavità in
certe occasioni. Il
verificarsi di particolari
condizioni climatiche, che
inducono
lo spostamento di queste
forme epigee verso le
grotte, è un altro fattore
necessario alla
colonizzazione. La
probabilità che ambedue le
situazioni
siano
concomitanti è perciò assai
modesta. Questo spiega
parzialmente il basso indice
di
specializzazione di
certe aree carsiche.
Le grotte, generalmente
di
antica origine,
seguono talora le
vicissitudini geologiche e
climatiche dei territori in
cui si aprono. Questo
fattore storico influenza
notevolmente la qualità e la
dinamica
del popolamento animale. Per
questo motivo l’assenza di
troglobi in grotte
costiere può essere
determinata da fenomeni
geologici, come i bradisismi
che possono aver
interessato, in un passato
più o meno recente, margini
costieri sommergendoli.
Dettagliate analisi
biogeografiche hanno
dimostrato che la
distribuzione attuale
di
elementi
troglobi, ritenuti di
origine marina, ricalca
puntualmente in certi casi,
la configurazione delle
coste di antichi mari.
Particolarmente esemplare a
questo proposito l’odierna
distribuzione di due generi
spelèi di Crostacei Isopodi
Sferomidi (Caecosphaeroma
e Monolistra).
Essa riflette la situazione
geografica del Mediterraneo
durante il Miocene. In
questo caso è chiaramente
illustrato il ruolo dei
fattori
paleogeografici
sull’attuale popolamento
cavernicolo di un’area.
Alcuni
biogeografi,
rilevando molti punti in
comune tra le grotte e le
isole, hanno applicato il
modello matematico
dell’equilibrio insulare di
Mac
Arthur
e Wilson (1967) al
popolamento delle caverne.
La principale caratteristica
di questo modello, uno dei
più noti dell’ecologia
teorica, consiste nella sua
capacità di prevedere con
un’approssimazione
accettabile il numero di
specie in grado di popolare
una data isola. Gli autori
hanno dimostrato che il
numero di specie presenti è
in equilibrio quando il
tasso di
immigrazione eguaglia
quello di estinzione ed
hanno individuato i
parametri (superficie
dell’isola, distanza dal
continente, angolo sotto cui
l’isola è vista dal
continente, direzione dei
venti ecc.) che controllano
la probabilità di
immigrazione e di estinzione
delle specie.
Sulla scorta di questi
elementi il modello è stato
adattato al popolamento
delle caverne (Culver,
1971). Dagli studi compiuti
è emerso che fattori di
grande
rilievo nel determinare il
numero di specie presenti
sono le periodiche
inondazioni primaverili e
gli effetti variabili
dell’immigrazione e
dell’estinzione.
Vuilleumier (1973) ha
ulteriormente confermato
l’applicabilità del modello
insulare alle grotte
ricavando la relazione tra
numero di specie endemiche
di una cavità ed il suo
grado di
isolamento e di
estensione. La teoria
quantitativa di
Mac
Arthur
e Wilson appare quindi
applicabile, almeno sulle
sue linee generali, al
popolamento delle caverne ed
alla loro biogeografia.
1.3.3
Classificazione
ecologica dei cavernicoli
Fin dagli inizi
dell’esplorazione biologica
del sottosuolo, i
biospeleologi si
resero conto del fatto che
il popolamento delle caverne
è
in realtà molto eterogeneo.
Accanto ad animali
particolari,
cieche e
depigmentati, non
osservabili in
superficie, si trovano forme
provviste di occhi,
rinvenibili anche
all’esterno. Questo fatto, e
la constatazione che
l’ambiente cavernicolo
confina con quello di
superficie attraverso una
zona intermedia di penombra,
costituì lo spunto per
tentare di classificare i
cavernicoli da un punto di
vista ecologico.
Il primo tentativo fu
compiuto dal naturalista
austriaco
Schiödte che nel
1849 propose una
classificazione di “animali
dell’ombra”, “animali
crepuscolari”, “animali
delle regioni oscure”, “animali
delle regioni oscure
a concrezioni
stalagmitiche”.
Questa classificazione dava
molta importanza al grado di
luminosità e secondariamente
alle caratteristiche del
biotopo in cui si
rinvenivano detti animali.
In realtà però la luce
influenza ben poco la scelta
dell’habitat da parte dei
cavernicoli e certe
differenze da zone d’ombra a
zone crepuscolari,
inesistenti durante la
notte,
non sono che poco
apprezzabili durante il
giorno.
Nel 1854 lo
Schiner proponeva
una nuova classificazione
che teneva in maggior conto
le caratteristiche
biologiche degli animali.
Egli distingueva:
- ospiti occasionali:
rinvenibili facilmente
anche all’esterno,
-
troglofili:
delle zone di penombra,
rinvenibili in qualche caso
anche all’esterno,
-
troglobi:
che si
incontrano solo nelle
grotte.
La classificazione di
Schiner
ebbe più
successo della
precedente e fu adottata e
perfezionata da
Racovitza (che
battezzò
troglosseni
gli ospiti occasionali)
e da
Jeannel (che distinse
tre categorie di
troglosseni).
Successivamente sono
state proposte molte altre
modifiche e nuove
classificazioni più o meno
macchinose. Noi qui
seguiremo la
classificazione di
Schiner
modificata da Ruffo:
I
troglosseni
comprendono quegli
animali che solo
accidentalmente popolano le
grotte. Tali sono per
esempio i rospi fluitati
dalle piene o le trote che
talvolta si vedono guizzare
nell’acqua limpida dei
laghetti sotterranei. Alcuni
possono anche svilupparsi e
riprodursi sul posto, ma la
maggioranza è destinata
prima o
poi a soccombere e
potrà servire come
nutrimento per la
popolazione cavernicola.
I
subtroglofili
ricercano le caverne
in particolari momenti della
propria esistenza come per
esempio le Zanzare che si
rifugiano negli antri delle
grotte per ibernare o i
Pipistrelli per i quali le
grotte costituiscono luoghi
di sverno, di riproduzione o
di rifugio durante il
giorno. Altri animali
ricercano nelle grotte non
speciali condizioni
ambientali, ma solo un
ospite determinato
come è
costume nelle forme “foretiche”
o “parassite” (per la
maggioranza legate ai
Pipistrelli). Altri ancora
popolano le grotte solo per
procurarsi un particolare
tipo di nutrimento, come
fanno per esempio i
guanobi
che dal guano dei
Pipistrelli traggono la loro
fonte di sussistenza.
Nessuno dei rappresentanti
di queste categorie appare
però particolarmente
adattato
all’ambiente grotta e
nessuno può essere
considerato vero
cavernicolo. I veri
cavernicoli sono invece
caratterizzati da specifici
adattamenti che permettono
loro di riprodursi e di
svolgere interamente il
ciclo vitale nelle caverne.
I
troglobi
sono i più specializzati e
rappresentano i veri
abitatori del dominio ipogeo
cui sono
indissolubilmente legati. La
caratteristica quasi
costante di queste forme
ultraspecializzate
sta nella mancanza
di
occhi, nel
grandissimo sviluppo delle
appendici e nell’assoluta
depigmentazione.
Gli
eutroglofili
sono meno specializzati dei
troglobi, manifestano
una spiccata predilezione
per le grotte, ma possono
vivere e riprodursi anche
all’esterno, in condizioni
ambientali affini. Rispetto
ai
troglobi, gli
eutroglofili si
trovano ad uno stadio
evolutivo meno avanzato.
Molti di
essi sono
potenzialmente destinati a
divenire
troglobi qualora si
verificassero in superficie
mutamenti climatici tali da
ridurre alle sole caverne
l’unico habitat loro
possibile (Ruffo, 1959)
1.3.4
Classificazione
trofica delle grotte
Nel 1977, nell’ambito di
una serie di ricerche sulla
fauna cavernicola del
Chiapas
(Messico) aventi tra gli
scopi principali la
caratterizzazione del
popolamento e
l’individuazione delle
differenze tra grotte di
tipo temperato e grotte di
tipo tropicale, è stata
proposta una classificazione
delle grotte in base alle
risorse trofiche. Gli autori
(Sbordoni
ed altri), dopo aver
messo in
rilievo il ruolo
prevalente che le risorse
trofiche di natura animale
ed in particolare il guano
svolgono nel determinare il
carattere e soprattutto la
stabilità trofica di una
grotta, adottano una
classificazione che si
ispira in parte a quella
elaborata da
Naumann
(1921) e
Thienemann (1925) per
i laghi.
Vengono così distinti
i seguenti cinque tipi di
grotte:
1.
Grotte
oligotrofiche
–
caratterizzate da
scarsa disponibilità di
risorse trofiche. La
sostanza organica di natura
vegetale o
animale
è estremamente ridotta
sia sul suolo che nelle
eventuali raccolte o corsi
d’acqua e la sua
distribuzione è irrilevante
rispetto alla superficie
della cavità. La fauna è
molto rarefatta e costituita
da una notevole frazione di
specie
troglobie. L’indice
di diversità
biotica
è variabile ma può essere
molto alto. La temperatura è
generalmente bassa. Questa
categoria di grotte è
largamente diffusa nelle
regioni temperate dove
rappresenta il tipo più
frequente.
2.
Grotte
eutrofiche –
caratterizzate dalla
presenza nella zona
afotica
di cospicui depositi di
sostanza organica di origine
animale ed in particolare da
guano di Chirotteri, che
ricopre una porzione
significativa della
superficie della cavità. Le
grotte
eutrofiche sono
popolate durante tutto o
parte dell’anno da grandi
colonie di Chirotteri,
generalmente valutabili a
centinaia o migliaia
di
individui. Può però
rientrare in questa
categoria anche una grotta
piccola interessata da
deiezioni di pochi
Chirotteri. Il numero delle
specie animali presenti è
variabile, ma può essere
considerevole; tuttavia a
parità di specie, l’indice
di diversità
biotica
è più basso per il prevalere
nella comunità di alcune
specie dominanti. Le grotte
eutrofiche sono
prevalentemente diffuse
nelle regioni tropicali, la
loro temperatura è
generalmente elevata e a
volte supera di qualche
grado la media annua
della
regine in cui sono
situate.
3.
Grotte
distrofiche –
caratterizzate da cospicui
accumuli di detriti vegetale
e povere invece di guano o
di
altre risorse di
natura animale. Le grotte
distrofiche non sono molto
frequenti e la loro
fisionomia dipende in larga
misura dalla morfologia,
dalla presenza di corsi
d’acqua soggetti a piene e
dalle caratteristiche della
vegetazione dell’ambiente
circostante. Il numero delle
specie può essere alto, ma a
parità di specie l’indice di
diversità è di solito
inferiore a quello delle
grotte
oligotrofiche.
4.
Grotte
mesotrofiche
– Costituiscono una
categoria intermedia tra i
due tipi precedenti. Sono
caratterizzate da un modesto
apporto organico di natura
animale, o vegetale, o di
entrambi. Sono più frequenti
nelle regioni tropicali.
5.
Grotta
pecilotrofiche
– Questa categoria comprende
quelle grotte di un certo
sviluppo, in cui si
distinguono un settore
francamente
eutrofico ed un
altro, più o meno nettamente
separato topograficamente,
con carattere spiccatamente
oligotrofico. Grotte
di questo tipo sono
relativamente frequenti
nelle zone tropicali. Il
numero delle specie è
generalmente molto alto. Tra
le grotte tropicali è
proprio in quelle
pecilotrofiche che ci
si può aspettare più
facilmente di rinvenire
specie
troglobie.
In natura ci si trova
davanti ad una gamma di
situazioni intermedie che
può
risultare difficile
ordinare. In secondo luogo
questa nomenclatura ha un
valore relativo e non
poggia, almeno per il
momento, su una metodologia
di misura precisa,
soprattutto per la
difficoltà di campionamento,
data la distribuzione
irregolare della sostanza
organica in grotta. Essa è
affidata all’esperienza del
biospeleologo e
soprattutto del
biospeleologo che
conosce i due estremi della
scala, dalla grotta
tropicale
eutrofica a quella
temperata
oligotrofica. Non a
caso l’esistenza di questa
nomenclatura scaturisce
dallo studio di un’area (il
Chiapas),
che offre la massima
variabilità di condizioni.
In terzo luogo infine,
queste definizioni si
riferiscono a grotte con
fisionomia ed estensione
molto diversa: è chiaro che
in queste situazioni il
ruolo che il carattere
trofico della grotta svolge
sulle popolazioni
cavernicole può essere molto
diverso. Tuttavia,
nonostante queste
limitazioni, la
classificazione trofica
delle grotte
risulta
di grande utilità quando si
vanno a studiare gli effetti
selettivi che il grado di
trofismo svolge sulle
popolazioni cavernicole. E
proprio questo tipo
di
approccio che ha
permesso di prospettare
nuove soluzioni al problema
della “evoluzione
regressiva” degli animali
cavernicoli (Forestiero,
Sbordoni , 1978).
