1.3.5
Numero di specie
ed indice di
specializzazione delle
comunità cavernicole
La probabilità di
rinvenire specie troglobie è
influenzata oltre che dal
fattore trofico, dalla
dimensione della grotta,
dalla sua morfologia,
dall’estensione del sistema
carsico in cui la grotta è
situata, dalla distanza da
altre cavità, dalla
disponibilità d’acqua, da
fattori storici ecc. Alcuni
fattori svolgono un ruolo
importante nel determinare
il numero totale di specie
presenti in una data cavità.
In particolare Vuilleumier
(1973) ha dimostrato che lo
sviluppo totale, la presenza
d’acqua e di Chirotteri
costituiscono elementi
importanti nel determinare
il numero totale delle
specie nelle grotte del
Canton Ticino.
Vari autori hanno cercato
di qualificare il grado di
specializzazione della
comunità animale di una
grotta o della fauna
cavernicola di un’area. Il
numero assoluto di specie
troglobie è stato il
criterio adottato per
esempio da Mitchell (1969)
per individuare su grandi
linee le differenze tra
grotte temperate e
tropicali. Tuttavia questo
indice è troppo dipendente
da fattori contingenti (tipo
e dimensione della grotta
ecc.) e non adatto a
rilevare differenze tra
grotte di diverso tipo
nell’ambito di una stessa
regione. La frazione di
specie troglobie sul totale
delle specie potrebbe essere
un altro criterio, ma anche
questo appare troppo
sensibile ed eccessivamente
dipendente dalla morfologia
della grotta (per esempio
nelle grotte a pozzo, dove
accidentalmente cadono molti
troglosseni, verrebbe
sottostimato il contingente
di specie troglobie).
Sbordoni ed altri (1977)
hanno elaborato un indice
che utilizza il rapporto tra
il numero di specie
troglobie ed il totale delle
specie eucavernicole (troglobie
e troglofile) cioè:
I = N / N+n
Dove N = numero di
specie troglobie ;
n =
numero di specie troglofile.
Questo indice appare meno
dipendente sia dalla
morfologia della grotta (il
numero dei troglofili è meno
variabile di quello dei
troglosseni in relazione al
tipo di grotta), che dallo
sviluppo della stessa.
Questo parametro può essere
utilizzato sia per valutare
il grado di speciazione
della comunità animale di
una singola grotta, sia per
misurare lo stesso valore
relativamente alla fauna
cavernicola di una intera
area carsica o regione. In
quest’ultimo caso è però
conveniente utilizzare un
indice di specializzazione
medio calcolato sulla base
degli indici delle singole
grotte campionate e non sul
totale delle specie
troglobie e di quelle
troglofile presenti
nell’area.
E’ chiaro che anche in
questo caso è necessaria una
certa approssimazione e che
il compito sia del
campionamento che della
valutazione dell’indice va
svolto dal biospeleologo
esperto. Questi è
generalmente in grado di
individuare e distinguere in
prima approssimazione le
specie troglobie da quelle
troglofile e da quelle
troglossene nel campione
faunistico rilevato in una
grotta.
1.3.6
Fattori ecologici
che regolano la biodiversità
Oltre che alla storia
dell’area carsica, al
biodiversità nelle grotte
dipende da fattori ecologici
che interagiscono in modo
complesso. Tra questi, oltre
all’effetto limitante della
luce, temperatura ed
umidità, vengono brevemente
esaminati quelli che
assumono particolare
rilievo:
·
ETEROGENEITA’
DELL’HABITAT. La
complessità strutturale
dell’habitat, con la
conseguente diversificazione
dell’ambiente (presenza di
fessure di diverse
dimensioni e di aree a
diversa circolazione idrica)
crea la disponibilità di
numerose nicchie spaziali
che possono venir occupate
dalle diverse specie e
pertanto è direttamente
proporzionale alla
biodiversità di una grotta.
Recenti ricerche sui diversi
microhabitat di estesi
sistemi carsici condotte
anche in Italia
nordorientale hanno infatti
dimostrato che i diversi
microambienti ospitano faune
spesso completamente
diverse, e che la
distribuzione delle specie
nell’area carsica è
fortemente disomogenea.
·
AREA.
L’estensione delle aree
carsiche è importante,
poiché aree più estese
ospitano ovviamente un
maggior numero di specie che
possono arricchire anche le
comunità locali; in
sostanza, grotte situate in
aree carsiche più estese
possono essere più ricche di
specie di grotte di pari
dimensioni ma situate in
aree carsiche più piccole.
Questo fato dimostra inoltre
che in una grotta vi possono
essere “nicchie ecologiche
libere”, che vengono
occupate solo in determinate
aree geografiche.
·
STABILITA’.
Gli ambienti cavernicoli
sono in genere ritenuti
stabili, con piccole
fluttuazioni nei parametri
ambientali, di gran lunga
inferiori a quelle che
avvengono in ambienti di
superficie. Si riteneva un
tempo che gli ambienti
stabili fossero quelli più
ricchi di specie, ma si è
visto che in realtà non è
così; l’instabilità
ambientale diversifica le
nicchie ecologiche e causa
una netta successione di
comunità diverse nel corso
dell’anno, e per questo
motivo spesso gli ambienti
instabili sono più ricchi di
specie di quelli stabili,
come le grotte.
·
PRODUTTIVITA’ E
DISPONIBILITA’ DI RISORSE.
Ambienti ricchi di risorse
ospitano in genere faune più
ricche, anche se il numero
di specie tende a diminuire,
superata una certa soglia
(negli ambienti troppo
ricchi di risorse, cioè
eutrofici). Le grotte sono
in genere povere di risorse,
anche se non mancano
accumuli localizzati
(detriti alla base dei
pozzi, depositi di guano,
ecc.) che possono arricchire
le comunità; in questi casi
tuttavia si assiste spesso
ad un aumento dei troglofili
e troglosseni più che non
dei troglobi. E’ noto che
grotte molto povere (oligotrofiche)
ospitano faune più povere;
sembra pertanto che la
disponibilità delle risorse
alimentari giochi un ruolo
fondamentale nella
regolazione della
biodiversità (Stoch, 2001).
MISURE DI DIVERSITA’
BIOTICA
La diversità è allo stesso
tempo una misura della
varietà delle specie e della
loro abbondanza relativa in
una data comunità biotica.
Per misurare la diversità si
ricorre in genere a gruppi
di animali rappresentativi
della comunità che siano
sufficientemente numerosi.
Questo modo di operare è
necessario perché la stima
si vale di metodi
statistici, il cui potere
risolutivo è in gran parte
legato alla grandezza del
campione. Per studiare la
diversità di una comunità è
necessario distinguere in
essa le varie popolazioni
corrispondenti alle singole
specie. Fatto questo si
effettua il campionamento
delle specie considerate
(per tutte le specie
componenti la comunità
parietale, o l’insieme degli
Artropodi presenti in un
campione di guano ecc.)
ripetuto ad intervalli
prefissati per un certo
periodo di tempo (per esempi
mensilmente per un anno). I
dati a disposizione: numero
di individui per specie,
numero di specie, vengono
elaborati con uno dei
numerosi indici di diversità
proposti dai vai autori, per
esempio quello di Shannon:
H = - Σ p log p
(ove p rappresenta la quota
di membri della comunità
appartenenti ad una data
specie)
La diversità, pur
descrivendo la relazione tra
numero di specie e numero di
individui, è però un
attributo della comunità;
essa rappresenta un
carattere misurabile della
struttura stessa della
comunità. Per misurare la
diversità biotica non è
necessario essere in grado
di determinare
tassonomicamente le specie
in esame, è sufficiente
poterle distinguere l’una
dall’altra.
E’ possibile ottenere una
grande quantità di
informazioni sulla struttura
delle comunità cavernicole
elaborando adeguatamente i
dati che derivano, per
esempio, dal confronto di
grotte a diverso regime
trofico. Molti ecologi
ritengono vi sia una
relazione precisa tra
diversità, complessità e
stabilità di comunità,
secondo lo schema:
>diversità → >complessità →
>stabilità
Quale sia l’esatto rapporto
tra questi tre fenomeni
costituisce una questione
tra le più dibattute in
ecologia e sicuramente il
problema centrale
dell’ecologia teorica delle
comunità (Forestiero e
Sbordoni,1978).
1.3.7
Gli adattamenti
dei troglobi
Le risposte adattative
sono spesso molto simili per
gruppi animali anche molto
diversi tra loro, che
rappresentano interessanti
esempi di convergenza
evolutiva e che si
manifestano a livello
morfologico, fisiologico,
eco-etologico e della
struttura genetica delle
popolazioni.
Quando abbiamo dato una
definizione dei troglobi
abbiamo già accennato ad
alcune caratteristiche che
li distinguono, prime tra
tutte la anoftalmia, la
depigmentazione e
l’allungamento di arti ed
appendici. Per essere ben
comprese queste
caratteristiche debbono però
essere correlate con tutta
una serie di attributi, non
soltanto morfologici, che ci
dicono complessivamente
lungo quali vie
preferenziali si è
realizzato, attraverso il
processo evolutivo,
l’adattamento alla vita
cavernicola. Vedremo che
anche in gruppi di animali
molto diversi, gli schemi
seguiti nel corso
dell’adattamento sono gli
stessi.
Tra i caratteri
morfologici più cospicui
degli animali troglobi sono
da sottolineare la
rudimentazione o la completa
scomparsa di strutture quali
l’occhio, il pigmento e, nel
caso degli Insetti, le ali.
Queste caratteristiche
individuano la cosiddetta
“evoluzione regressiva” o
meglio “rudimentazione
strutturale” dei
cavernicoli, la cui
spiegazione evolutiva è
stata al centro di vivaci
discussioni da parte dei
biologi; in un successivo
paragrafo daremo una
rassegna delle principali
teorie proposte.
L’allungamento degli arti
e delle appendici
rappresenta forse uno degli
adattamenti più vistosi
all’ambiente cavernicolo: la
specializzazione a questo
ambiente è quasi sempre
correlata con un aumento
dello sviluppo di tali
strutture. Le lunghe antenne
degli Insetti e dei
Crostacei troglobi svolgono
in primo luogo un ruolo
tattile di indubbio
vantaggio nella completa
oscurità. Una funzione
simile è realizzata dal
secondo paio di zampe di
alcuni Acari ed Opilioni
cavernicoli. In secondo
luogo l’allungamento delle
antenne favorisce il
funzionamento dei numerosi
organi di sensi ivi situati
(chemiorecettori,
igrorecettori, recettori del
tatto ecc.) ampliandone, a
distanza dal corpo, il
raggio di azione. L’aumento
della lunghezza delle zampe
consente di isolare il corpo
dal terreno, con e
soprattutto amplia la
possibilità di percepire
l’ambiente circostante. Il
grande sviluppo delle setole
sensorie è invece più
frequentemente correlato con
la capacità di percepire
movimenti dell’aria
(Artropodi terrestri) e
dell’acqua (Crostacei).
Vari e speciali organi di
senso sono stati illustrati
nei cavernicoli; non sempre
siamo però sufficientemente
documentati sulla loro
funzione. Una enigmatica
struttura lamellare
spiralizzata è stata
recentemente scoperta
nell’antenna di alcuni
Coleotteri Batiscini
troglobi la cui funzione
potrebbe essere collegata,
come suggerisce la sua
scopritrice (Corbiere –Tichanè),
con la percezione di raggi
infrarossi. Si tratterrebbe
in tal caso di una specie di
occhio termico in grado di
individuare altri esseri
viventi nell’oscurità.
Sempre sui Batiscini è stata
studiata una complessa
struttura sensoriale
presente sul 7°, 9° e 10°
segmento dell’antenna,
collettivamente indicata
come “organo di Hamman”
(Accordi e Sbordoni, 1977)
con gradi progressivi di
complicazione strutturale,
che aumenta passando dalle
specie epigee a quelle
cavernicole. Ricerche
sperimentali hanno mostrato
che quest’organo è
essenzialmente un
igrorecettore (Lucarelli e
Sbordoni, 1977) anche se
probabilmente è in grado di
presiedere ad altre funzioni
ed in particolare alla
chemiorecezione.
Il senso dell’olfatto è
certamente molto ben
sviluppato nei troglobi. La
velocità con cui molti
Insetti ed Artropodi sia
terrestri che acquatici
giungono alle esche odorose,
anche da distanze
considerevoli, ne è un
chiaro documento.
Un adattamento
caratteristico comune ad
alcuni troglobi terrestri,
ed in particolare ai
Coleotteri Trechini e
Batiscini più specializzati,
consiste nello sviluppo
inconsueto della superficie
addominale e delle elitre
che tendono ad assumere una
forma globosa. Tale
condizione, detta “falsa
fisogastria”, è in diretta
relazione con la funzione
respiratoria e con al
marcata stenoigria di questi
Coleotteri che presentano
una sorprendente riduzione
delle strutture
respiratorie, stigmi e
trachee, che sono invece
normalmente sviluppate negli
Insetti terricoli. La
respirazione si svolge così
direttamente attraverso la
superficie tergale
dell’addome, ridotta a
sottile membrana, nella
camera respiratoria formata
dalle elitre. In questo modo
l’insetto può immagazzinare
aria umida all’interno delle
elitre ed utilizzarla per la
respirazione nei brevi
periodi in cui, per esempio,
deve attraversare zone più
secche.
A livello fisiologico, il
metabolismo rallentato è
un’altra proprietà comune
alla grande maggioranza dei
troglobi. Esperimenti
effettuati confrontando
specie epigee con specie
troglobie di Decapodi,
Anfipodi, Isopodi, Ragni,
Pesci ed Urodeli hanno
invariabilmente mostrato cha
il consumo di ossigeno è
molto più ridotto, da 3 a 7
volte minore, nelle forme
cavernicole. Per quanto
ancora alcuni autori
interpretino queste
caratteristiche in chiave di
fenomeni evolutivi del tipo
“senescenza filetica”,
appare ben chiaro il
significato di tale
riduzione in relazione
all’adattamento a condizioni
di regime alimentare scarso
e sporadico.
Gli adattamenti
fisiologici più studiati
riguardano comunque la
riproduzione. Comparate con
i loro più stretti parenti
epigei le specie troglobie
presentano: una diminuzione
della fecondità; un aumento
correlato del volume delle
uova e delle riserve
vitelline; un allungamento
della durata di sviluppo
embrionale e postembrionale
nonché della vita adulta e
dell’intero ciclo biologico;
una caduta della periodicità
riproduttiva o più
frequentemente un
cambiamento della
stagionalità determinato
dalle caratteristiche locali
della grotta (Forestiero e
Sbordoni, 1978). Questi
caratteri sono stati
osservati in una vasta gamma
di organismi (dagli Insetti
agli Anfibi) oggetto di
allevamenti sperimentali.
Simili modelli di
riproduzione e sviluppo sono
stati verificati in una
vasta gamma di organismi. I
vantaggi collegati con
questo adattamento sono
chiari: viene intanto
eliminato il periodo critico
della larva che così non
deve affrontare da sola il
problema del proprio
sostentamento in un ambiente
a risorse scarse e
sporadiche; inoltre la
produzione di uova singole,
ma ben nutrite, permette di
regolare meglio la
popolazione rispetto alla
scarsa capacità portante
dell’ambiente.
Gli animali troglobi sono
dunque dei classici
organismi K selezionati (nel
senso di Mac Arthur), che
perseguono una strategia
adattativa basata sulla
stabilità di fattori fisici
(che rendono l’ambiente –
grotta prevedibile) e sulla
grande specializzazione, in
analogia con quanto avviene
in altri ecosistemi stabili
(cioè che continuano a
mantenersi uguali nel tempo
in assenza di perturbazioni
esterne).
Alcuni troglobi possono
riprodursi durante tutto
l’anno. Fino a pochi anni fa
si riteneva che questa fosse
una caratteristica
largamente diffusa ne
troglobi; essa era stata
messa in luce in vari
animali allevati in
condizioni sperimentali di
assoluta costanza dei
fattori climatici. Le
ricerche degli ultimi anni,
condotte prevalentemente su
popolazioni naturali di
svariati gruppi zoologici,
hanno però dimostrato che la
persistenza di un ritmo
stagionale è un fenomeno
generale. Tale periodicità,
in natura, appare correlata
con le pur deboli variazioni
stagionali di alcuni fattori
abiotici e soprattutto con
quelle dei fattori trofici
(periodicità delle piene,
Hood factor, ciclo
stagionale di specie
troglofile che servono da
preda ai troglobi ecc.).
Anche la genetica di
popolazione consente di
studiare le strategie
adattative; ciò è evidente
se si tiene presente che i
geni sono i principali
responsabili delle
caratteristiche
morfologiche, fisilogiche e
comportamentali. I numerosi
studi condotti da Sbordoni e
collaboratori su specie
cavernicole italiane e non,
hanno confermato l’ipotesi
di una maggiore variabilità
genetica delle specie
troglobie rispetto a quelle
epigee e dimostrato come
questa variabilità tenda ad
aumentare nei troglobi
adattati da lungo tempo
all’ambiente cavernicolo
rispetto ai colonizzatori
più recenti. Le cause di
questa differenza vanno
ricercate nella riduzione
delle dimensioni della
popolazione al momento
dell’interruzione del flusso
genico con quella esterna;
il livello normale di
variabilità verrà poi
recuperato con il passare
delle generazioni e
l’aumento della dimensione
della popolazione.
Insieme alla genetica,
anche l’ecologia di
popolazione offre
interessanti informazioni
per comprendere le strategie
adattative; parametri come
la dimensione di
popolazione, al
distribuzione spaziale e la
struttura in classi di età
sono infatti facilmente
misurabili nelle popolazioni
cavernicole. Sono ormai
numerosi i dati raccolti, in
grotte italiane,
sull’ecologia di Ortotteri
Rafidoforidi e Coleotterri
Leptodirini.
Infine va ricordato che da
circa vent’anni vengono
condotti numerosi studi sul
comportamento degli animali
troglobi (etologia), in
particolare sulle modalità
di accoppiamento, la ricerca
del cibo, la comunicazione
inter- ed intraspecifica.
Anche da queste ricerche
vengono delle indicazioni,
in alcuni casi ancora da
interpretare, sulle
strategie attuate dagli
animali che hanno
colonizzato l’ambiente
sotterraneo.
1.4 PROBLEMI DI EVOLUZIONE
DEGLI ANIMALI CAVERNICOLI
La perdita o la
degenerazione degli occhi e
del pigmento negli organismi
cavernicoli sono state al
centro di ampie discussioni
riguardanti il loro
significato evolutivo. Le
teorie proposte per spiegare
questa rudimentazione
strutturale, impropriamente
chiamata “evoluzione
regressiva” sono
innumerevoli ma comunque
riunibili storicamente in
tre gruppi: le teorie
lamarckiane, le teorie
ortogenetiche e quelle
darwiniane.
1.
TEORIE LAMARCKIANE
Secondi Lamarck ed i suoi
seguaci, gli animali che
vivono abitualmente al buio
mancano dell’opportunità di
esercitare l’organo della
vista, con la conseguente
degenerazione o scomparsa
dell’occhi stesso. Darwin
stesso ricorse in parte ad
una ipotesi lamarckiana per
spiegare la perdita
dell’occhio da parte di
troglobi. Egli affermò
infatti da una parte che il
disuso avrebbe determinato
l’obliterazione degli occhi,
mentre la selezione naturale
dall’altra avrebbe favorito
per esempio modificazioni
nella lunghezza delle
antenne quale compensazione
alla anoftalmia. In America
Cope (1887) e Packard
(1888-1894) interpretarono
l’evoluzione dei cavernicoli
in termini di eredità di
caratteri acquisiti; lo
stesso fece Racovitza in
Europa. Le ipotesi
lamarckiane sono state però
scartate dalla maggioranza
dei biologi perché è stato
dimostrato che i caratteri
acquisiti non sono
geneticamente trasmissibili
alla progenie.
2.
TEORIE ORTOGENETICHE
L’ortogenesi classica è
stata evocata da molti
biospeleologi, tra cui
Jeannel (1943-1950), per
spiegare i fenomeni di
regressione dei cavernicoli.
Riferendosi ai Coleotteri
Trechini ipogei, Jeannel
afferma che la perdita di
ali, pigmento ed occhi, come
pure la capacità di
tollerare temperature più
basse ed umidità relative
più elevate, sono tutti
fattori collegati con il
particolare sviluppo del
plasma germinale di questi
Insetti. Da questa
interpretazione risulta che
i Coleotteri cavernicoli non
sono ciechi perché vivono
nelle grotte, ma al
contrario abitano le grotte
perché ciechi e non in grado
di sopravvivere altrove.
Vandel invece (1964)
basandosi sul principio di
“organicità” sostiene che
una linea filetica
attraversa evolutivamente
degli stadi
(“ringiovanimento”,
“radiazione adattativa”,
“specializzazione”,
“senescenza filetica”) per
cui alla fine la maggior
parte dei troglobi
apparterrebbe a gruppi
“senescenti”. Le loro
rudimentazioni sarebbero
pertanto il risultato di uno
stadio estremo ed
inevitabile cui sono giunte
le rispettive linee
filetiche. Con la
“senescenza” verrebbe
inoltre meno la capacità di
autoregolazione ed
aumenterebbero le
limitazioni per adattarsi ad
altri ambienti
specializzati.
L’organicismo in se stesso
non fornisce una spiegazione
causale del meccanismo dell’
“evoluzione regressiva”, ma
è costretto invece ad
evocare l’intervento di una
qualche forza direttiva di
natura ignota. Nessuno può
infatti contestare
l’esistenza nelle grotte di
un gran numero di relitti
filogenetici, ma l’esistenza
di parecchi troglobi di cui
sono ampiamente reperibili
gli antenati epigei prova
che la “senescenza filetica”
non è un presupposto
indispensabile per la vita
nel dominio sotterraneo.
3.
TEORIE DARWINIANE
Sono numerose ma tutte
implicanti una qualche forma
di selezione naturale. E’
stata sovente proposta, come
causa della rapida
regressione delle strutture,
una forma di “selezione
diretta” verso un carattere
la cui non adattabilità è
solo apparente. Darwin per
esempio affermò che gli
occhi delle talpe potrebbero
essere danneggiati dalle
abitudini fossorie di questi
animali, e di conseguenza
essere ridotti dalla
selezione. Altri autori
ampliarono questa idea
supponendo che i possibili
urti contro le pareti delle
grotte causino direttamente
la lesione degli occhi. In
realtà la presenza
nell’ambiente ipogeo di
numerosi troglofili e
troglosseni con occhi ben
sviluppati ed intatti
invalida tale argomento.
La “teoria della salvezza”
di Lancaster (1894)
attribuisce la presenza di
animali ciechi nelle grotte
ad un processo di
concentrazione di individui
con occhi più o meno
degenerati, caduti o
trasportati incidentalmente
nelle cavità e, al contrario
di quelli normali, incapaci
di riguadagnare la
superficie. La debolezza di
questa teoria sta nella
difficoltà di immaginare
come nella completa oscurità
la presenza o l’assenza di
occhi possa essere di una
qualche utilità ad un
animale che tenta di
raggiungere la superficie.
E’ inoltre estremamente
improbabile che un numero
sufficientemente grande di
individui si trovino
contemporaneamente nella
stessa caverna in maniera da
assicurare il successo della
colonizzazione.
A livello diverso, ma
sempre nell’ottica
darwiniana, è stato
utilizzato il principio di “
compensazione materiale”,
secondo cui le parti diverse
di un embrione competono tra
di loro per sfruttare
l’energia disponibile per lo
sviluppo. In definitiva si
accresceranno più
rapidamente quelle parti che
riusciranno ad ottenere più
energia di altre per lo
sviluppo. Questa spiegazione
sembra compatibile con
numerose osservazioni
condotte ai livelli
morfologico ed embriologico;
essa non è inoltre in
contrasto con le scarse
conoscenze di cui disponiamo
sull’azione che i geni hanno
sul differenziamento. A
sostegno della teoria sono
state invocate tre
principali linee di prova:
·
le tracce di organi
rudimentali sono sovente
presenti nei primi stadi e
dovrebbero di fatto
svilupparsi se non fossero
ostacolate dal più elevato
ritmo di crescita di altre
strutture (quelle che
risulteranno poi le più
adattative) che consumano
tutta l’energia disponibile;
·
le strutture
sottoposte a regressione
mostrano un aumento della
loro variabilità perché la
diminuita azione della
selezione favorisce la loro
conservazione;
·
l’ineguale riduzione
di certi organi di senso
(per esempio gli occhi) nei
maschi e nelle femmine della
stessa specie cavernicola è
considerata come prova
ulteriore che nella
regressione è importante la
competizione ontogenetica
delle parti per i materiali
necessari alla formazione
dell’individuo.
Secondo Ludwig (1942)
convergerebbero nelle grotte
gli individui meno
pigmentati e quindi più
sensibili alla luce. Anche
questa è una “teoria della
salvezza”. In effetti è
stato constatato che in
certe specie di Crostacei
gli individui più
depigmentati sono anche i
più fotofobici. Però, sempre
nelle medesime specie, è
stato pure osservato che il
comportamento fotofobico è
limitato a determinati stadi
del ciclo biologico; infatti
individui solitamente
fotofobici diventano
fotofilici durante la
stagione riproduttiva.
Alcuni autori (Kosswig,
Wilkens ecc.) hanno
attribuito un ruolo
predominante alle mutazioni
quali fattori in grado di
spiegare da soli l’anoftalmia
e/o la depigmentazione dei
cavernicoli. Già Darwin
pensava che un “accumulo di
variazioni casuali”
determinasse molti dei
caratteri regrediti
osservati. Alla base di
questa interpretazione
“neutralista” sta
l’osservazione che tra le
mutazioni genetiche che
interessano l’espressione
dell’occhio e del pigmento
prevalgono quelle
“degenerative” su quelle
“costitutive”. Si
assisterebbe quindi, nel
corso delle generazioni,
all’accumulo delle mutazioni
degenerative. Di conseguenza
avremmo una correlazione
positiva tra grado di
rudimentazione strutturale
ed età filogenetica delle
specie cavernicole. Il
problema è senza dubbio
molto complesso. Tuttavia in
contrasto con questa ipotesi
esistono prove sulla diversa
velocità di rudimentazione
strutturale in specie e
popolazioni affini.
Infine riportiamo le
conclusioni di un lavoro (Sbordoni
e Cobolli Sbordoni, 1973) in
cui gli autori forniscono un
controllo sperimentale alla
teoria volta a spiegare la
scarsezza di troglobi
terrestri in grotte
tropicali (ricche di risorse
trofiche) rispetto a quelle
temperate (più povere di
risorse) come conseguenza
delle minori pressioni
selettive favorenti gli
adattamenti tipici dei
troglobi (rallentamento del
metabolismo, rudimentazione
strutturale ecc.) nelle
grotte del primo tipo. Gli
autori hanno studiato il
grado di adattamento alla
vita ipogea di due specie
affini messicane di
Ptomaphagus (Coleotteri
Catopidi), probabilmente
derivate da un medesimo
antenato epigeo. Di queste
la specie P
troglomexicanus vive in
una grotta temperata fredda,
d’alta quota, con scarse
risorse trofiche, mentre la
specie P.spelaeus
vive in grotte tropicali
calde di bassa quota, con
abbondanti risorse
alimentari; un paragone è
anche fatto con il P.pius,
specie epigea dell’Europa
meridionale. Tra il
troglomexicanus e le
altre due specie vi sono
cospicue differenze sia
morfologiche (lunghezza
relativa delle antenne,
complessità strutturale
dell’organo antennale,
riduzione degli occhi,delle
ali e della pigmentazione)
che fisiologiche (lunghezza
del ciclo vitale). Queste
differenze appaiono
correlate alle differenti
pressioni selettive operanti
nei due tipi di grotte.
Scarse invece sono le
differenze tra P.spelaeus
e P.pius.
Questi fatti sono
dunque a favore
dell’esistenza di una
relazione tra tasso di
evoluzione ed ecologia delle
grotte (e più in particolare
delle risorse trofiche
presenti) e non dell’ipotesi
di una neutralità dal punto
di vista selettivo delle
mutazioni favorenti processi
degenerativi. Alla luce di
queste osservazioni, i
processi di rudimentazione
a carico di strutture non
necessarie in grotta come
occhi, pigmento, ali, sono
accelerati proprio laddove è
scarsa la disponibilità di
energia. In situazioni di
questo tipo, il principio
della compensazione
materiale sopra descritto
può fornire una spiegazione
a livello embriologico del
meccanismo della
rudimentazione ovvero della
“evoluzione recessiva”
(Forestiero e Sbordoni,
1978).
1.5 ORIGINE DEI TROGLOBI:
Relitti e fossili viventi o
colonizzatori attivi?
Sull’origine della fauna
cavernicola sostanzialmente
vi sono due grandi teorie a
confronto; la prima, che è
stata sviluppata da numerosi
autori classici e
sintetizzata nel 1991 da
Botosaneanu e Holsinger, si
basa principalmente sul
concetto di “relitti” e di
“rifugio”; la seconda,
espressa nella sua forma
definitiva da Rouch e
Danielopol nel 1987, parla
di “colonizzazione attiva”.
La maggior parte dei modelli
che spiegano l’origine degli
organismi troglobi e stigobi
parte dall’idea che
l’ambiente sotterraneo sia
un ambiente di rifugio.
Questo concetto deriva in
buona parte dallo studio
delle zone temperate, che
avrebbero avuto la funzione
di rifugi in cui gli
antenati dei troglobi si
sarebbero avventurati per
sottrarsi alle vicissitudini
climatiche del Pleistocene,
ed in particolare alle
glaciazioni ed ai periodi di
siccità. Contrasta infatti
con la ricchezza dei
troglobi delle zone
temperate una certa povertà
faunistica delle grotte
tropicali, dove ovviamente
il fenomeno delle
glaciazioni si è fatto
sentire in misura ridotta.
Questa interpretazione
riassume in particolare le
idee di due importanti
autori, Jeannel (negli anni
dal 1923 al 1956) e Vandel
(1964).
Jeannel, noto studioso
francese di Coleotteri
cavernicoli, pensava che i
troglobi appartenessero a
delle linee
filogeneticamente antiche e
molto specializzate, che
avrebbero trovato rifugio
nel sottosuolo nei periodi
di maggiore siccità, quando
non sarebbero potuti
sopravvivere in superficie.
Anche Vandel, in un noto
trattato di biospeleologia,
ha espresso l’opinione che i
cavernicoli derivino da
linee filetiche senescenti,
incapaci di migrare o
affrontare i cambiamenti
climatici e pertanto
costrette a rifugiarsi nel
sottosuolo. I cavernicoli
sarebbero, per questi
autori, veri relitti di
specie di superficie oggi
scomparse, e sarebbero
pertanto dei veri “fossili
viventi” come recita il
titolo di un noto libro di
Jeannel. La qualifica di
fossile vivente viene data
ad una specie rimasta
l’unica rappresentante di un
gruppo animale ampiamente
diffuso e diversificato nel
passato, con distribuzione
geografica attuale assai
limitata.
Le grotte sono, per il
loro isolamento e per la
storia peculiare delle loro
comunità, dei veri e propri
serbatoi di relitti e di
fossili viventi.
Naturalmente entrambe la
categorie sono rappresentate
da alcune specie troglobie:
quelle per intenderci
fortemente legate
all’ambiente ipogeo, che
nelle grotte sono rimaste a
testimoniare la loro
appartenenza a gruppi
scomparsi in superficie.
Come tutti i fossili
viventi, anche quelli ipogei
presentano allo studioso
numerosi ed interessanti
problemi filogenetici e
paleozoogeografici. Non
potendo elencare tutti i
troglobi che soddisfano i
requisiti di relitti o
fossili viventi ci limitiamo
ad un campione di alcuni tra
i gruppi ritenuti più
antichi.
I Crostacei Batinellacei
(forse anteriori al
Giurassico), l’Archianellide
Troglochaetus ,
alcuni Crostacei
Arpacticoidi, certi Pesci
affini ai Siluridi, i
Grillacridi del genere
Speleiacris
(appartenenti ad un gruppo
del Giurassico), alcuni
Grilli della sottofamiglia
Phalangopsinae, sono
indubbiamente tra gli esempi
più noti di fossili viventi.
Non mancano casi di minore
arcaicità ma assai
interessanti, come la
Marifugia cavatica, un
Polichete coloniale di
origine marina che popola
alcune grotte
dell’Erzegovina, o le
numerosissime specie di
Crostacei (Isopodi
Cirolanidi, Sferomidi,
Asellidi; Anfipodi;
Misidacei) di origine marina
(talvolta abissale) o
lacustre. Tra i Decapodi, i
generi europei
Troglocaris e Spelaeocaris
sono considerati relitti
di una fauna del Terziario.
Anche negli Aracnidi si
hanno forme antiche: i Ragni
Troglohyphantes e Stalita;
gli Opilioni europei
Travunia, Arbasus, il
nordamericano Sclerobunus,
gli Acari Rhagidia.
Gli insetti presentano
numerosissime specie relitte,
ricordiamo semplicemente le
blatte Spelaeoblatta,
gli Ortotteri troglofili
Dolichopoda, ed i
numerosissimi generi di
Coleotteri Trechini (Aphaenops,
Sardaphaenops, Italaphaenops,
Pheggomysetes ecc.) e
Batiscini (Antroherpon,
Hadesia, Leptodirus,
Spelaeobates, Spenomus,
Ovobathysciola ecc.)
molti dei quali
ultraspecializzati. Per i
Vertebrati ed in particolare
i Pesci, le forme relitte
debbono cercarsi soprattutto
tra i rappresentanti
troglobi di varie famiglie (Synbranchidae,
Bagriidae, Brotuliidae,
Amblyopsidae ecc.) tutti
altamente specializzati. Il
Proteo (Proteus anguinus)
ed altri Anfibi Urodeli come
i generi nordamericani
Thiphlotriton (famiglia
Plethodontidae) rientrano
tra i relitti, come pure le
specie nostrane, troglofile,
di Hydromantes
presenti in Sardegna e
nell’Appennino
centro-settentrionale.
Al modello di rifugio,
Rouch e Danielopol hanno
sostituito il modello della
colonizzazione attiva, che
propone uno scenario unico e
generale per la
colonizzazione del
sottosuolo, indipendente
dagli eventi climatici, e
pone l’ambiente sotterraneo
alla stessa stregua degli
altri ambienti, togliendogli
quelle caratteristiche di
“ambiente speciale” e
”ostile”. Assistiamo a
questo proposito a vere e
proprie “radiazioni
adattative” di alcuni taxa,
che nel sottosuolo danno
origine a vere e proprie
esplosioni numeriche del
numero di specie (teoria
della zona adattativa di
Stoch): si pensi alle
centinaia di specie di
Anfipodi del genere
Niphargus, in confronto
alle poche specie di
Anfipodi di superficie che
popolano le stesse aree
geografiche. Accanto a
radiazioni adattative nel
sottosuolo volte ad occupare
le nicchie libere, si
assiste a ripetuti fenomeni
di colonizzazione ed
invasione del sottosuolo
(teorie delle colonizzazioni
multiple), tuttora in atto,
da parte delle specie di
superficie.
1.6 LA SPECIAZIONE DEI
CAVERNICOLI
Il problema dell’origine
delle specie cavernicole è
stato ed è tuttora di grande
interesse ed attualità.
Fondamentalmente tre sono le
osservazioni su cui si basa
la teoria di speciazione dei
troglobi:
1.
un gran numero di
specie troglobie sono da
considerarsi relitti
filogenetici (i loro parenti
sono estinti) o
biogeografici (i loro
parenti sopravvivono solo in
aree geografiche lontane);
2.
i troglobi sono molto
più abbondanti nelle zone
temperate che ai tropici,
3.
specie troglobie
strettamente affini sono
rintracciabili in sistemi di
grotte diversi nella
medesima regione geografica,
suggerendo così l’ipotesi
della discendenza da un
comune antenato troglofilo
che occupava le grotte della
regione.
E’ generalmente accettato
che le grotte delle zone
temperate sono servite da
rifugio agli antenati dei
troglobi in seguito alle
vicissitudini climatiche del
Pleistocene. Queste specie
ancestrali erano in molti
casi criofile e diffuse in
biomi come la taiga, al
confine con le aree
continentali glacializzate.
Esse si estinsero o si
rifugiarono nelle grotte di
aree marginali (per esempio
in Europa, quelle
circummediterranee) quando i
ghiacci si ritirarono e il
clima divenne più caldo e
secco. L’influenza delle
glaciazioni del Pleistocene
sulla fauna cavernicola
terrestre in Europa è stata
documentata da Holdaus
(1933).
Alla fase di
colonizzazione del dominio
ipogeo segue la fase di
speciazione; questa non è
una conseguenza diretta ed
obbligatoria.
Come si è visto, a
differenza dei troglobi, i
troglofili sono cavernicoli
facoltativi, in grado di
vivere sia nelle grotte che
all’esterno, purché in
microhabitat
sufficientemente umidi.
Secondo lo zoogeografo De
Lattin essi sono troglobi
“in statu nascendi”.
Tassonomicamente i
troglofili non differiscono
dagli individui delle
rispettive specie epigee e
non sono isolati nelle
grotte, il che fa sorgere il
problema di come si sia
attuata la speciazione
geografica (ovvero la
formazione di due distinte
specie per isolamento
geografico di due poplazioni
derivate dalla suddivisione
di una sola grande
popolazione originaria).
Affinché la speciazione
avvenga serve un isolamento
del massiccio carsico con
interruzione del flusso
genico verso gli ambienti di
superficie o i massicci
carsici contigui. La
presenza di numerosi
troglofili e stigofili
indica che tale processo
avviene solo in alcuni casi.
La speciazione nelle grotte
è sempre “allopatrica”,
dovuta cioè ad isolamento;
non si hanno evidenze di
eventi di speciazione di
tipo diverso. Fortunatamente
l’alta percentuale tra i
troglobi di specie relitte
fornisce un’indicazione
importantissima che consente
di individuare il probabile
meccanismo di speciazione.
Se in qualche momento del
passato è avvenuta
l’estinzione, per lo meno
nella regione adiacente alle
grotte, delle popolazioni
delle specie epigee
ancestrali e se i fattori
guida hanno agito per un
certo tempo fuori dalle
caverne, le popolazioni
ipogee avrebbero avuto la
possibilità di rimanere
isolate ecologicamente e
geneticamente e quindi di
adattarsi al nuovo regime di
vita modificando
opportunamente in senso
adattativo al loro struttura
genetica. Lo scambio
genetico tra popolazioni di
grotte diverse è possibile
solo se ci sono passaggi o
fessure attraverso cui possa
aver luogo la dispersione
dei cavernicoli.
Le popolazioni ipogee
recentemente isolatesi
soddisfano tutti i
presupposti per l’inizio di
una rivoluzione genetica che
accompagna solitamente la
moltiplicazione delle
specie. Schematicamente il
processo può essere
suddiviso in più stadi:
inizialmente la specie
troglofila (con popolazioni
epigee ed ipogee) presenta
elevati livelli di
variabilità che si riduce
ovviamente in seguito
all’estinzione delle
popolazioni epigee. La
variabilità a disposizione
delle specie è ora ridotta
alla frazione presentata
dalla popolazione
cavernicola. Poiché la
colonia ipogea è di modeste
dimensioni, l’azione della
“deriva genetica” ne
diminuirà ulteriormente la
variabilità. Se la colonia
sopravvivrà a questi
accidenti avrà luogo una
riorganizzazione del
genotipo che determinerà il
maggior adattamento della
popolazione all’ambiente
ipogeo, con conseguente
aumento della variabilità
genetica.
Ora, le più cospicue
modificazioni in senso
regressivo dei troglobi
sembra abbiano luogo durante
la fase di ricostruzione del
genotipo. Molte specie di
cavernicoli sembrano essersi
formate secondo il modello
precedentemente descritto.
Per le altre il processo
appare simile, ma si è
presumibilmente determinato
in epoche ed in situazioni
climatico-ambientali
opposte, generalmente più
antiche, tali da far
confluire nelle grotte
organismi poi divenuti
relitti “termofili”, in
contrasto con i relitti
“glaciali” di cui si è
parlato.
Simili meccanismi di
isolamento hanno determinato
la speciazione dei
cavernicoli acquatici, molti
dei quali discendono da
antenati marini.
L’isolamento porta come
conseguenza la formazione di
numerose specie endemiche,
la cui distribuzione è cioè
limitata ad una ristretta
area geografica, spesso un
solo massiccio carsico,
talvolta una singola grotta
(Forestiero e Sbordoni,
1978).
1.7 IL PARCO NATURALE
REGIONALE DEI MONTI
SIMBRUINI
1.7.1. Introduzione
Nel Lazio esistono 54 aree
protette, che coprono una
superficie complessiva di
157.626 ettari, di cui
29.990 rappresentati dal
Parco dei Monti Simbruini. I
Monti Simbruini, con i vasti
campi carsici che si aprono
tra il verde dei pascoli di
altitudine o nel cuore delle
maestose faggete, sono il
più importante sistema
orografico del Lazio. Vi si
trovano le aspre cime del
Monte Tarino (1961 m) o del
Monte Viglio (2156 m)
accanto a numerose grotte ed
inghiottitoi che consentono
grandi infiltrazioni d’acqua
piovana. Non a caso la gran
ricchezza paesaggistica e di
risorse dell’area era nota
anche agli antichi romani
che, mediante ardite opere
di ingegneria idraulica,
sfruttarono a fondo le
risorse idriche: la stessa
etimologia del nome del
complesso vallivo
principale, quello del
Simbrivio, denota l’origine
dal latino ‘sub imbribus’,
che significa ‘sotto le
piogge’. Il territorio del
Parco era sede, sin dalla
preistoria, di antiche vie
di transumanza legate alle
culture pastorali
appenniniche. Uno dei centri
di maggiore importanza del
Parco è il Santuario della
SS. Trinità a Vallepietra,
meta tradizionale di antichi
pellegrinaggi dal Lazio e
dall’Abruzzo, sorge proprio
nei pressi di una caverna
dove sono rintracciabili i
segni di antichi riti
preromani.
Il singolare intreccio tra
natura e storia del Parco si
percorre anche lungo la
Valle dell'Aniene. Fu
proprio qui che Nerone fece
costruire una splendida
dimora. Sbarrò il corso del
fiume con tre dighe, che
crollarono in seguito ad un
terremoto che fece sparire i
laghi artificiali e gran
parte della villa neroniana.
Alla fine del V secolo la
valle dell’Aniene fu
prescelta da San Benedetto.
Dopo tre anni di eremitaggio
in una grotta, sulla quale
fu poi edificato il Sacro
Speco, il giovane Benedetto
fondò il suo primo monastero
sui ruderi della villa di
Nerone. Diede quindi vita a
12 monasteri, tutti lungo la
valle: di questi rimane oggi
quello di Santa Scolastica.
Istituzione del Parco:
Il territorio del Parco
comprende sette comuni:
Trevi e Filettino lungo il
tratto alto del bacino
dell’Aniene, Vallepietra
all’interno del bacino del
Simbrivio, Jenne e Subiaco
nel medio bacino
dell’Aniene, Cervara di Roma
e Camerata nuova verso il
versante abruzzese. Tutti
con una consistenza
demografica piuttosto
scarsa.
L’atto ufficiale di
nascita del Parco dei Monti
Simbruini è datato 28
gennaio 1983, ma la sua
“gestazione” inizia almeno
tre anni prima. Più volte si
dovette rimettere mano al
testo originario del disegno
di legge e fu solo nella
seconda metà dell’82 che il
progetto varcò la soglia
dell’aula consigliare
regionale a La Pisana per
essere approvato.
Le popolazioni locali
inizialmente si mostrarono
un po’ diffidenti e fu
necessario intraprendere un
lungo cammino di crescita
comune che si concluse il 30
novembre del 1987, quando i
consiglieri del Parco
elessero il primo presidente
del Consorzio, il professor
G.Panimolle.
Da quel momento, il Parco
cominciò a muovere i primi
passi, mentre la Regione
Lazio, il 15 dicembre 1987,
deliberava l’affidamento al
C.N.R. della redazione del
Piano d’Assetto: strumento
indispensabile per definire
un quadro esatto delle
potenzialità del territorio.
L’assemblea nell’Aprile del
1988 approvò lo Statuto, che
divenne legge regionale il
10 ottobre 1988. Nel
febbraio 1989 fu eletta la
prima guida esecutiva presso
il Comune di Jenne, che era
stato scelto come sede
provvisoria del Consorzio.
Da allora la storia del
Parco cammina di comune
accordo con quella dei
comuni che ne fanno parte e
con quella della X Comunità
Montana (Lollobrigida ,
2003).
1.7.2
Geologia
La storia geologica dei
Monti Simbruini, come quella
di gran parte della penisola
italiana, è piuttosto
complessa, ed è legata a
fenomeni che si sono
originati circa 200 milioni
di anni fa e non si sono
ancora definitivamente
esauriti. I paesaggi così
diversi che caratterizzano
l’ambiente naturale del
Parco non sono altro che
l’espressione di tali
vicissitudini e delle
profonde differenze
geologiche che, nel corso
delle ere, hanno prodotto.
SCHEMA CINEMATICO
STRUTTURALE DEI MONTI
SIMBRUINI-ERNICI:
Nel corso dell’
evento del Tortoniano (7,8 -
8,2 milioni di anni fa’), i
depositi carbonatici
Mesocenozoici degli attuali
Monti Simbruini- Ernici
vanno a costituire il
fondale del bacino marino
che si forma oer la
flessurazione della
litosfera originata dalla
strutturazione dei Volsci.
Le forme carsiche sviluppate
nel corso del Mesozoico e
del Langhiano- Serravalliano
vengono seppellite forse
completamente da depositi
terrigeni marini.
Con il coinvolgimento in
catena, nel Messiniano
inferiore (6,4 - 6,8 milioni
di anni fa) il massiccio
emerge e per tutto il
Pliocene e il Quaternario
e’ soggetto a sollevamento (Ambrosetti
et al, 1987). Nel
Pliocene inferiore sui
carbonati riesumati si
avviano i processi fluviali
e carsici che modellano il
rilievo, probabilmente
limitati alla superficie.
Alla fine del Pliocene Inf.
e Sup. inizia la fase di più
intenso sollevamento dell’
edificio carbonatico, come
dimostra anche la posizione
delle puddinghe poligeniche
scaricate in ambiente marino
durante il Pliocene
Inferiore, di cui
attualmente si rinvengono i
lembi a quote di 1400 m nei
Monti Simbruini e di 1900 m
presso Campo Catino nei
Monti Ernici (Damiani,
1990). Le valli chiuse dei
Monti Simbruini nord.orientali,
i campi carsici dei Monti
Simbruini centrali (Camposecco,
Campo Buffone, Campaegli) e
le depressioni di alta quota
dei Monti Ernici,
rappresentano
presumibilmente
paleomorfologie di antiche
valli fluviali, disattivate
dallo sviluppo del carsismo
ipogeo (Segre, 1948).
La gran parte delle grotte
“epigeniche” conosciute sui
Monti Simbruini-Ernici deve
essersi originata
contemporaneamente o
successivamente alla fase di
un forte sollevamento, cioè
negli ultimi tre milioni di
anni. In questo periodo la
progressiva migrazione verso
N-E del sistema di
fagliazione estensionale
attraverso l‘edificio
contrazionale ha già
raggiunto la valle Latina e
i M. Simbruin-Ernici (Mecchia
G. et al, 2003).
Nel Quaternario, a scala
planetaria, il clima e’
soggetto a cicliche fasi
fredde. Nell’ Appennino
Centrale sono state
riconosiute tracce di almeno
tre fasi glaciali Wurmiane.
L’ ultimo massimo glaciale
dovrebbe risalire a circa
21-18 mila anni fa (Federici,
1979); il ritiro glaciale
avviene nel corso di più
fasi che si protraggono fino
a circa 12 mila anni fa’ (Giraudi,
1998). Tracce di questi
eventi sono segnalate in
varie localita’ dei M.
Simbruini (Alta Valle dell’
Aniene) ed Ernici (Monte
Viglio, Campo Catino, Pizzo
Deta).
1.7.3
Inquadramento
geografico e morfologico
La catena simbruino-ernica
è costituita da una potente
dorsale carbonatica, lunga
circa 60 Km che si estende
da Carsoli a Sora.
Il territorio del Parco,
che occupa circa 35000
ettari di questa catena
montuosa, è allungato in
senso appenninico e confina
a nord con la regione
Abruzzo, comprendendo parte
della province di Roma e
Frosinone. I confini
naturali sono per buona
parte costituiti a Nord dal
Fosso Fioio, che segna anche
il limite regionale e a Sud
dal medio-alto corso dell’Aniene,
mentre ad Oriente sono
segnati dallo spartiacque
M.Viperella-M.Viglio-M.Crepacuore.
Il limite occidentale può
essere individuato, in
termini generali, dagli
abitati di Cervara di Roma e
Subiaco. La morfologia del
territorio è caratterizzata
da notevoli variazioni
altitudinali (dai 384 metri
di Ponte S.Mauro ai 1853 di
M.Autore, i 1959 di M.Tarino.
i 2014 di M.Cotento ed i
2156 di Monte Viglio). La
natura calcarea del
territorio con alterazioni
dovute al carsismo,
determina forme spettacolari
e caratteristiche, con
ripide pareti, cime elevate,
valli grandiose che talvolta
divengono anguste e incise.
Dal punto di vista
paesaggistico i prati
d’altura presenti nei
Simbruini possono essere
considerati tra i più
suggestivi e tra quelli che
meglio evidenziano i
fenomeni dell’erosione
carsica superficiale
all’interno dell’Appennino.
In quelle zone confluiscono
e vengono assorbite notevoli
quantità d’acqua: insieme a
doline ed inghiottitoi sono
l’ingresso dell’acqua verso
il cuore delle montagne,
inizio dei lunghi e tortuosi
percorsi sotterranei che
conducono infine alle
sorgenti. Tra i più
interessanti si segnalano i
piani carsici di Camposecco,
Campo della Pietra,
Campaegli, Campobuffone,
Fondi e Ceraso.
Le evidenti morfologie
superficiali non trovano
riscontro in un altrettanto
importante sistema
conosciuto di grotte: il
territorio , risulta infatti
poco noto dal punto di vista
speleologico, nonostante sia
stata accertata la presenza
di cavità sotterranee
censite nel catasto delle
grotte della Regione (in via
di ampliamento ad opera di
gruppi speleologici che
attualmente stanno operando
nel territorio). Esiste
teoricamente la possibilità
che all’interno del Parco si
sviluppino sistemi
sotterranei fra i maggiori
d’Italia e sicuramente del
Lazio. Basti pensare alla
Risorgenza dell’Inferniglio
(Jenne, 512 m s.l.m.) che
drena le acque della zona di
Campo dell’Osso – Monte
Livata ed è stata esplorata
attualmente per 2500 m
risalendo il corso di un
fiume sotterraneo che
dimostra l’esistenza di un
ignoto grande collettore di
base alimentato
probabilmente da un
complesso reticolo
sotterraneo sviluppato per
decine di chilometri (Lollobrigida
2003).
1.7.4
Condizioni
climatiche
Il clima del
sistema territoriale dei
Monti Simbruini risente
della particolare
collocazione geografica del
massiccio che costituisce
una barriera trasversale ai
venti occidentali
provenienti dal Tirreno e
apportatori di perturbazioni
atmosferiche.
Le temperature medie annue
sono comprese tra i 13°C
delle zone più basse e i 9°C
registrati alle altitudini
maggiori. Le temperature
minime assolute scendono
ampiamente al di sotto dello
zero (tra -19 e -9°C) mentre
piuttosto elevate sono le
temperature massime assolute
(da 31 a 39°C) il cui
andamento è in ottima
concordanza con quello
altitudinale, per cui tutto
il territorio è
caratterizzato da
un’escursione termica di
notevole ampiezza.
Le precipitazioni sono di
notevole entità, comprese
tra i 1217 mm registrati a
Subiaco ed i 1749 mm alle
sorgenti di Carpineto.
Questo giustifica anche la
presenza di un ricco
patrimonio boschivo in tutta
la zona. La lettura
contemporanea di tutti gli
indici climatici pone il
territorio nella fascia
umida dove è dominante la
vegetazione forestale.
Le stazioni dei Simbruini
ricadono nel piano
mediterraneo umido alcune
oltre il limite superiore,
verso climi ad oceanicità
sempre più accentuata (ad
esempio alle sorgenti del
Carpineto), caratterizzate
inoltre secondo la tendenze
verso i climi umidi e
freddi.
Un’indicazione importante
deriva dall’indice relativo
alla capacità erosiva del
clima. Tutte la stazioni
presentano valori da elevati
a molto elevati i quali
possono contribuire a
spiegare la “vulnerabilità”
di queste zone nei confronti
dei fenomeni di dissesto
idrogeologico e sollecitano
quindi una particolare
attenzione a riguardo (Lollobrigida,
2003).
1.7.5
Idrogeologia
E’ sicuramente l’acqua la
protagonista dei Monti
Simbruini: il nome stesso,
che deriva dal latino
sub-imbrivius, sotto le
piogge rende facilmente
ituibili le condizioni
climatiche dell’area.
L’alta Valle dell’Aniene è
sempre stata una zona
donatrice di acqua, e già
gli antichi romani a varie
riprese prelevarono l’acqua
per mezzo di imponenti
acquedotti: Marcio, Claudio
ed Anio Novus.
Le abbondantissime piogge
e le nevi, unitamente
all’ambiente carsico, hanno
creato le condizioni per un
sistema di sorgenti
pedemontane da cui tutt’oggi
viene prelevata acqua
potabile usata per dissetare
parte dell’area urbana di
Roma, quella dei Colli
Albani e molti comuni
ubicati nell’alta Valle del
Sacco.
Il territorio del Parco si
estende pressoché
del Parco si estende
pressochè totalmente
su depositi carbonatici di
età mesozoica, costituiti da
rocce calcaree e dolomitiche
che formano l’ossatura dei
rilievi montuosi. La storia
geologica dell’area ha
prodotto un’intensa
fessurazione nelle rocce,
conferendo loro un’elevata
permeabilità cui si aggiunge
il notevole sviluppo del
carsismo. La circolazione
sotterranea del massiccio
dei Simbruini avviene
prevalentemente attraverso i
sistemi di fratture e del
sistema carsico ( nel nostro
caso ancora poco conosciuto.
Quest’ultimo rende la
circolazione in numerosi
settori estremamente veloce;
i brevi tempi di permanenza
rendono così impossibile l’autodepurazione
delle acque nei confronti
degli elementi inquinanti
eventualmente immessi nel
sistema di circolazione.
Questa situazione rende
pertanto necessaria una
tutela generalizzata delle
aree caratterizzate dai più
elevati valori di
infiltrazione.
Per quanto detto in
precedenza sulla dinamica
idrica in ambiente carsico
il regime di portata delle
sorgenti varia notevolmente:
alcune hanno regimi regolati
con variazioni di flusso
limitate, altre sono invece
caratterizzate da forti
sbalzi. Questa diversità di
comportamento è certamente
riferibile al diverso grado
di sviluppo del carsismo che
ha interessati i bacini di
alimentazione delle singole
emergenze. La variabilità di
portata, quindi, è
particolarmente marcata
nelle sorgenti cui fa capo
un reticolo di fessure
collegate a condotti carsici
molto evoluti (dei quali
solo talvolta è nota
l’esistenza) capaci di
canalizzare il flusso
sotterraneo verso la
sorgente, con tempi di
residenza delle acque nel
sottosuolo anche de
brevissima durata.
Per quanto riguarda la
circolazione sotterranea i
principali punti di
drenaggio sono localizzati
alla periferia del rilievo
cioè al margine
Nord-Occidentale ed
Orientale (gruppo delle
sorgenti di Agosta,
dell’alto Aniene tra Jenne e
Subiaco e dell’alta Val
Roveto) ed a quello
sud-orientale (sorgenti del
Gari, del Peccia e di
Capodacqua presso Cassino).
Tuttavia per i Simbruini
manca ancora uno schema
generale di circolazione
sotterranea ben definito:
mentre è nota la
localizzazione delle
principali emergenze nel
territorio del Parco,
mancano per esse dati
quantitativi attendibili
sulla dinamica del flusso
delle acque sotterranee che
le alimentano, ed
informazioni sui tempi di
residenza e sulle dinamiche
di trasporto delle sostanze
inquinanti. Infatti non sono
ancora definibili con
sufficiente dettaglio le
aree di alimentazione
relative alle emergenze
presenti all’interno del
territorio del parco (Lollobrigida,
2003).
1.8 IL FENOMENO CARSICO
Il concetto di
“paesaggio carsico” viene
spesso contrapposto a quello
di “paesaggio fluviale” e
ciò perché una delle
caratteristiche peculiari di
un’area carsica è proprio
l’assenza di un reticolo
idrografico superficiale ben
impostato. Il processo
carsico è infatti quell’insieme
di fenomeni prevalentemente
chimici che portano alla
dissoluzione delle rocce
carbonatiche (calcari,
dolomie), alla formazione di
cavità superficiali (doline)
o sotterranee (grotte,
abissi), alla creazione di
un reticolo idrico
sotterraneo e ad un
particolare modellamento
delle rocce affioranti
(carsismo superficiale).
Le acque meteoriche
esercitano, accanto ad
un’azione meccanica, anche
un’azione chimica: esse sono
capaci di provocare, in
determinate condizioni
climatiche, la dissoluzione
di alcune rocce; l’esempio
più tipico di tale azione si
osserva sui calcari delle
zone temperate: il fenomeno
carsico. La maggior parte
delle rocce affioranti dei
Monti Simbruini è costituita
da calcari, rocce composte
prevalentemente da carbonato
da calcio (Ca CO3).
In realtà le rocce calcaree
possono essere disciolte
dalle acque solo quando
queste ultime sono, sia pur
leggermente, acide: in tal
caso il carbonato di calcio,
normalmente insolubile,
viene trasformato in
bicarbonato di calcio,Ca(HCO3)2
, che viene asportato
in soluzione. Le acque
piovane riescono quasi
sempre a caricarsi di una
sia pur piccola quantità di
anidride carbonica, che
prendono dall’atmosfera, e
diventano così acidule.
H2O + CO2
=> H2CO3
La soluzione o
precipitazione del carbonato
di calcio è quindi legata
agli equilibri fondamentali
dell’anidride carbonica
nelle acque.
CO2 + H2O
+CaCO2 => Ca
(HCO3)2
La quantità di anidride
carbonica presente
nell’acqua determina il
senso della reazione: una
sua maggiore disponibilità
aumenta l’aggressività della
soluzione acquosa provocando
la soluzione di altro
carbonato di calcio,
viceversa una sua
diminuzione provoca la
precipitazione del
carbonato. Va osservato che
il tenore di anidride
carbonica delle acque
circolanti nel terreno (a
causa dell’intensa attività
biologica) è superiore a
quello corrispondente
all’equilibrio con la libera
atmosfera. In esse è quindi
presente una quantità di
bicarbonato di calcio
maggiore di quella che può
contenere l’acqua
superficiale in equilibrio
con l’atmosfera.
Pertanto, quando le acque
circolanti vengono
all’aperto sotto forma di
sorgenti, si ha
precipitazione di carbonato
di calcio facilitata anche
da fattori naturali quali
evaporazione, variazioni di
temperatura, polverizzazione
dell’acqua per cascate o
piccoli salti. Nascono così
rocce tipiche fra le quali
possiamo ricordare il
travertino (roccia compatta
contenente resti
vegetali),stalattiti e
stalagmiti (derivate da
gocciolamenti di acque in
ambienti sotterranei).
Il termine “processo
carsico” si riferisce -
nell’ortodossia del termine
– alla sola reazione chimica
che interessa il carbonato
di calcio e, di conseguenza,
ai soli calcari puri. Oggi
il termine è stato di fatto
ampliato e si accetta per
fenomeno carsico tutto ciò
che si riferisce
all’attività corrosiva a
carico dei carbonati (quindi
calcari, dolomie), ma anche
dei gessi (solfato di
calcio) e di ogni altra
roccia solubilizzabile
(salgemma, quarzite).
La reazione sopra
descritta è la principale
protagonista dello sviluppo
del fenomeno carsico, ma non
è certamente la sola e molte
sono le variabili che
entrano in gioco: esse vanno
dalle caratteristiche delle
rocce presenti alle
condizioni della copertura
vegetale, dal clima di un
territorio ad una serie di
meccanismi che accompagnano
la reazione chimica
principale.
Partendo dai litotipi
basti pensare che non tutti
i calcari sono puri ed anzi
sono sempre presenti, oltre
alla calcite (carbonato di
calcio), piccole percentuali
di minerali diversi, in
particolare la dolomite
(carbonato doppio di calcio
e magnesio), a formare così
dei termini di passaggio fra
calcari e dolomie. Anche in
queste rocce si può
sviluppare il fenomeno
carsico, anzi è assodato che
la presenza di una piccola
percentuale di magnesio lo
favorisce.
Se quindi sappiamo che le
acque ricche di anidride
carbonica possono
“sciogliere” le rocce
carbonatiche, più difficile
è stabilire l’ordine di
grandezza di questo
fenomeno. Bisogna
innanzitutto tenere conto
delle condizioni climatiche
ed in particolare della
piovosità della zona, dato
che l’acqua è la componente
fondamentale della reazione.
Sperimentalmente è stata
misurata la quantità di
massa che viene asportata
(tasso di ablazione) in un
certo lasso di tempo,
ricordando che la corrosione
carsica avviene sia in
superficie che, e
soprattutto, nel sottosuolo.
I valori che vengono forniti
non si riferiscono quindi
all’asportazione di
carbonati superficiali e
dunque non corrispondono ad
un semplice “abbassamento”
della superficie
topografica, ma al totale
della massa rocciosa che
viene “sciolta”,
comprendendo quindi anche
quella in profondità. Per
piovosità medie di circa
1000-1500 mm/anno si possono
ipotizzare, per la fascia
mediterranea, tassi di
ablazione medi di circa
50-100 mm/1000 anni, mentre
per le zone alpine vengono
proposti valori leggermente
superiori. Si tratta di un
valore molto significativo;
nei gessi, poi, questo
valore si decuplica.
Esaminando la reazione
classica è chiaro che ciò
che gioca un ruolo
fondamentale è la presenza
di anidride carbonica, che
rende le acque aggressive
nei confronti dei carbonati.
L’anidride carbonica è
presente nell’atmosfera, ma
la sua quantità può
notevolmente aumentare nel
suolo in funzione della
copertura vegetale; la sua
solubilità, inoltre, è
maggiore in acque fredde
piuttosto che in quelle
calde. Ciò comporta che, a
parità di altre condizioni,
le acque fredde sono più
aggressive di quelle calde
ma, d’altro canto, nei climi
caldi ed umidi la produzione
di anidride carbonica legata
ai processi di
decomposizione dei residui
vegetali è notevole ed è per
questa ragione che, pur
essendo le acque più calde,
queste condizioni
favoriscono un più marcato
fenomeno carsico.
L’eventuale presenza di
acidi forti favorisce lo
sviluppo dell’attività
corrosiva delle acque, con
presenza di quelli che
vengono definiti “fenomeni
ipercarsici”. Questi acidi
forti possono essere
presenti nell’ambiente
esterno o, più comunemente,
nelle rocce stesse: ad
esempio H2SO4
che può essere legato alle
reazioni di ossidazione
della pirite o di H2S
di origine profonda. Il
passaggio dell’acqua può
dunque generare diverse
forme carsiche di cui le
principali sono:
·
Forme carsiche
superficiali: Possono
essere di dimensioni molto
varie; le più note sono i
campi solcati, doline,
vaschette.
·
Cavità assorbenti:
L’acqua raggiunge il
sottosuolo attraverso le
minuscole fratture della
roccia ma anche attraverso
veri e propri pozzi
naturali. Essi risultano
fortemente modellati
dall’azione dell’acqua che
li percorre, formando prima
una sezione circolare,
quando scorre in pressione
ed occupa l’intera luce del
pozzo stesso, ed
approfondendone poi una
parte quando la portata
diminuisce e l’acqua viene
ad agire solo su una parete.
·
Depositi di crollo:
Alla base di grandi pozzi,
ma anche in aree di intensa
fratturazione, si possono
formare grandi accumuli di
materiale di crollo. Questo
fenomeno porta a volte alla
creazione di ampie sale nei
sistemi carsici sotterranei.
·
Fiumi sotterranei:
Interi tratti di cavità
possono essere percorsi da
corsi d’acqua dalla portata
cospicua. Spesso le pareti
portano le tracce
dell’evoluzione del regime
idrico sia nella forma della
sezione che per la presenza
di particolari forme di
escavazione sulle pareti.
·
Condotte forzate,
sifone: Le parti più
basse dei sistemi carsici
sono caratterizzate dalla
presenza di gallerie
completamente allagate.
Tratti completamente
allagati (sifoni) si possono
incontrare - legati alla
morfologia dell’area – anche
nelle zone in cui
generalmente lo scorrimento
delle acque avviene a pelo
libero.
Non abbiamo ancora
esaminato come le acque
meteoriche possono “entrare”
nelle compagini rocciose
carbonatiche. Le acque
piovane, che si
arricchiscono di anidride
carbonica nell’atmosfera e
nel suolo, raggiungono la
superficie rocciosa e sono
già aggressive. Possono
esplicare la loro attività
di corrosione quando si
raccolgono lungo linee di
discontinuità, che
costituiscono le direttrici
preferenziali di scorrimento
delle acque superficiali, ed
iniziano a “scavare” la
roccia infiltrandosi verso
l’interno. L’acqua
contemporaneamente però si
“satura” di carbonato di
calcio e non può, oltre un
certo limite, proseguire
nell’attività corrosiva :
saranno altre acque ad
ampliare ancora le fratture
presenti. I processi carsici
interessano pertanto in un
primo momento la superficie
esterna e quindi le zone di
debolezza della massa
rocciosa (piani di
fratturazione e piani di
stratificazione) in cui
l’acqua può penetrare.
Tenderà così ad individuarsi
un insieme di forme
distribuite sia in senso
orizzontale sia in senso
verticale.
Possiamo quindi
ricostruire gli elementi
fisici che devono essere
presenti per avviare il
processo carsico:
1.
roccia carbonatica
con presenza di
discontinuità (fratture,
diaclasi, faglie, ecc.)
2.
presenza di acque con
anidride carbonica disciolta
3.
differenze di quota
che permettano il movimento
delle acque.
Il primo punto necessita di
un ulteriore
approfondimento: la presenza
di discontinuità è la
naturale conseguenza dei
fenomeni deformativi cui le
rocce sono state sottoposte
nella loro storia geologica.
Le compagini rocciose
risultano così interessate
da numerose fratture, nella
stragrande maggioranza dei
casi si tratta di
discontinuità di pochi
micron, spesso non
distinguibili in superficie
perché alterate dal
modellamento ma sufficienti
per permettere alle acque di
scendere in profondità.
Sino ad ora ci si è
riferiti, nell’esaminare la
speleogenesi, cioè l’insieme
dei processi che portano
alla formazione delle cavità
carsiche, al ruolo
fondamentale svolto
dall’attività di corrosione
chimica. Se questa è
fondamentale nella prima
fase speleogenetica, quando
cioè si formano i primi
condotti sotterranei, man
mano che le loro dimensioni
si incrementano entra in
gioco l’attività erosiva,
quindi prettamente
meccanica, svolta dai
granuli più resistenti che
la reazione chimica ha
liberato dalla matrice
carbonatica (comunemente si
tratta di frammenti di
selce, quarzo o di minerali
ferrosi) e che l’acqua, nel
suo moto spesso vorticoso,
“sbatte” contro la roccia
con una azione che potremmo
definire di “smeriglio”.
Quando il processo di
ampliamento dei condotti
carsici progredisce, entrano
in gioco fenomeni di crollo
che favoriscono, ad esempio,
la formazione di grandi sale
in punti in cui la
fratturazione della
compagine rocciosa è
particolarmente intensa,
spesso all’incrocio di linee
di origine tettonica.
Le forme carsiche
superficiali (epigee) più
caratteristiche sono le
doline, depressioni
circolari chiuse, talvolta
provviste di un
inghiottitoio che raccoglie
le acque meteoriche e le
convoglia nelle cavità
sotterranee. Nell’evoluzione
di una dolina si osserva,
col procedere della
dissoluzione della roccia,
un progressivo allargamento;
ciò è da mettere in
relazione anche con la
presenza di terra rossa che,
essendo argillosa, in parte
rallenta l’infiltrazione
dell’acqua nel sottosuolo e
ne favorisce invece l’azione
erosiva sui fianchi della
depressione, la quale perciò
tende ad assumere una forma
a scodella. Genericamente,
in base alla forma del
fondo, sono distinguibili
tre tipi di doline: piatto,
a ciotola o ad imbuto. In
superficie poi, sulle rocce,
si osserva l’effetto della
dissoluzione la formazione
di docce, solchi e
scanalature.
Se esaminiamo una sezione
verticale ideale di
territorio carsico già
evoluto, essa può essere
suddivisa in una fascia
affiorante, nella quale sono
presenti tutte le morfologie
superficiali e priva di
scorrimento idrico perenne,
e la sezione immediatamente
sottostante che presenta una
serie di pozzi e gallerie di
origine carsica, ma nelle
quali l’acqua è presente
solo sporadicamente in
occasione delle piogge.
Scendendo ancora (zona
vadosa), troveremo sistemi
carsici percorsi dall’acqua
mentre, al di sotto, in
corrispondenza di quello che
viene definito livello di
base delle acque (superficie
piezometrica), tutti i vuoti
della roccia sono riempiti
d’acqua (zona satura o
freatica).
L’azione modellatrice
sviluppata dalle acque in un
sottosuolo carsico porta
alla genesi di forme che
vengono comunemente
suddivise in condotti
carsici e forme parietali.
I condotti carsici si
creano per l’attività
chimica dell’acqua lungo le
discontinuità: all’inizio
del processo speleogenetico
avremo condotti a pressione
in cui tutta la sezione è
occupata dall’acqua e che,
successivamente, possono
evolvere verso condotti
vadosi nei quali si ha
scorrimento idrico a pelo
libero, con conseguente
incremento del ruolo
dell’azione meccanica
dell’acqua. I pozzi (a
sviluppo verticale) sono
forme legate invece alla
percolazione. L’attività
dell’acqua si esplica anche
nel modellamento delle
pareti dei condotti carsici,
ad esempio con forme note
con il termine “scallops”.
I sistemi carsici
sotterranei risultano così
dal sommarsi di gallerie e
pozzi, a volte percorsi
dall’acqua (attivi) o che da
questa sono stati
abbandonati (fossili).
Questi due termini appaiono
comunque impropri e spesso
uno stesso sistema presenta
parti non attive e parti
attive, oppure si possono
avere settori attivi in caso
di piogge intense che non lo
sono nel regime idrico
normale. Un aspetto
particolare del processo
speleogenetico in aree
carsiche è quello legato
alla presenza di fluidi
idrotermali, che hanno un
forte potere corrosivo,
favorendo la formazione di
ampie sale spesso non
condizionate nel loro
sviluppo dalla presenza di
fratture.
La speleogenesi richiede
comunque tempi lunghi: in
ambiente carsico, da
centinaia di migliaia a
milioni di anni.
L’evoluzione però può essere
più rapida se intervengono
fattori ipercarsici o
termali; ancora più rapida è
l’erosione a carico dei
depositi gessosi (grotte
dell’Appennino
Emiliano-Romagnolo).
Il territorio del Parco è
caratterizzato da evidenti
morfologie carsiche
superficiali. I piani, che
spesso troviamo (Camposecco,
Campaegli, Fondi e Ceraso)
non sono altro che
depressioni carsiche chiuse
molto grandi a fondo
pianeggiante e versanti
relativamente ripidi;
l’acqua piovana che si
raccoglie defluisce in
profondità per mezzo di
inghiottitoi.
